I.

EVOLUCIÓN FLORAL

Traducido y modificado de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html

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Ciclo Biológico | Contenidos

Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman en algún momento otro ser vivo similar a ellos. El círculo imaginario que traza un organismo, desde las estructuras reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras reproductivas, similares a las primeras, se denomina ciclo vital o ciclo biológico. Cuando la reproducción es sexual la MEIOSIS forma gametos haploides, es decir con la mitad de la dotación cromosómica de la especie. La fusión de los gametos masculinos y femeninos en la FECUNDACIÓN forma un cigoto diploide, con los dos juegos de cromosomas. Estas alternancia de etapas en el ciclo biológico se conocen como fases, denominadas haploide y diploide respectivamente. Normalmente, luego de la meiosis y de la fecundación hay un período de desarrollo representado por una serie de divisiones mitóticas, lo cual recibe el nombre de GENERACIÓN.

Ciclo Biológico de las Angiospermas | Contenidos

Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la generación esporofítica, autótrofa. Esta planta formará flores con estructuras reproductivas masculinas (sacos polínicos en los estambres) y femeninas (óvulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras se produce la MEIOSIS, que forma gametos haploides iniciando la generación gametofítica. Se forma un gametofito masculino representado por los granos de polen y un gametofito femenino que es el saco embrionario. Estas generaciones son parásitas de la esporofítica, ya que viven dentro de los estambres y ovario y a expensas de las reservas de estas estructuras.
La FECUNDACIÓN de las Angiospermas es doble: dentro e los granos de polen se forman dos gametos masculinos, uno fecunda al gameta femenina u ovocélula, formando el cigoto, la otra gameta masculina se une al núcleo del endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario, formando así el endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La unión de estos gametos haploides en un cigoto reinicia una nueva generación esporofítica, diploide.

Se puede ver que la FECUNDACIÓN y la MEIOSIS sin los hitos que marcan la alternancia de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda con la alternancia de fases nucleares, desarrollándose la generación esporofítica durante la fase diploide y la generación gametofítica durante la fase haploide.

La reproducción tiene dos propósitos, primero: a través del sexo y la fecundación cruzada se mantiene la diversidad genética y se recombinan los caracteres heredados, segundo: la reproducción contribuye a la multiplicación y dispersión del organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una efectiva reproducción sexual requiere la dispersión de las semillas.

Gimnospermas | Contenidos

Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre deriva del griego, gymnos: desnudo, haciendo alusión a que las semillas se encuentran desnudas, no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas, son conos femeninos y masculinos ubicados en plantas separadas: dioicas.

Los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas arquegonios.
Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del carpelo (angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito a un saco embrionario heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la semilla dentro del fruto. El gametofito masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos son inmóviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polínico directamente hasta la ovocélula. En las Gimnospermas la polinización es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo.

Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario, debieron formar estructuras como el estigma para recepción y reconocimiento de los granos de polen y el estilo para alimentar al tubo polínico durante el recorrido hasta la ovocélula. La polinización es indirecta.
En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino; en las Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando un cigoto y el endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe fecundación, con el consiguiente ahorro de energía.

Fecundación cruzada y Evolución | Contenidos

La selección natural es el proceso por el cual los organismos con características más favorables con respecto a su ambiente dejarán una mayor descendencia. Esto sólo es posible gracias a la variabilidad genética de las poblaciones, la cual se lleva a cabo por la mezcla de genes que ocurre durante la fecundación cruzada. Esta ventaja solo existe si hay cruzamiento con otro organismo que aporte una dotación de genes diferente. Ya que si existe autofecundación solo se estarán combinanndo los mismos genes. Esto puede representar un problema para las plantas que normalmente tienen ambos sexos en la misma flor (flores perfectas). Pero las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar autopolinizarse. Hay que recordar que la polinización es la llegada del polen al estigma de la flor.

Como logran las plantas para transportar el polen de una a otra? (las plantas están ancladas en el suelo).

Por el aire:

Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de polinización pasiva, el viento traslada los granos de polen directamente a la micrópila del óvulo, como ocurre en las modernas Gimnospermas. Los granos de polen tienen dos bolsas o sacos aeríferos que los ayuda a su transporte por el aire hasta la micrópila misma del óvulo desnudo, donde hay una gota de líquido pegajoso que lo retiene.

La ANEMÓFILIA o polinización por el viento es exitosa para estas plantas que normalmente viven en vastas áreas donde son la especie predominante, casi como un monocultivo. La polinización anemófila caracteriza a plantas primitivas como las Gimnospermas y ha evolucionado independientemente en Angiospermas como las Gramíneas y los sauces. Se caracteriza por presentar grandes cantidades de polen, y no invierten energías en la producción de recompensas. Las anteras y estigmas son largos y plumosos y están expuestos al aire.

También las Gramíneas usan este sistema. Crecen normalmente en praderas abiertas. Los estambres se encuentran en la parte superior de la planta, son flexibles y el polen es seco y liviano y es producido en grandes cantidades. Los estigmas son plumosos, gomosos y están en la parte inferior de la planta, para recoger el polen que cae. Las plantas con este tipo de polinización presentan abundantes flores, son poco llamativas, con las piezas del cáliz y de la corola reducidas, de colores verdosos o castaños o carecen por completo de estas piezas (flores aclamídeas).

HIDROFILIA: polinización realizada por el agua.

Por vectores biológicos

Los insectos al acudir a estas plantas encontraron en el polen una alta fuente protéica, e indirectamente colaboraron con el transporte del mismo. Este sistema habrá resultado más eficiente que la polinización por el aire o anemofilia. La mayoría de las plantas crecen compartiendo el ambiente con muchas otras especie, por lo que el viento no es efectivo en este caso. Estas plantas necesitan un vector o agente polinizador que lleve el polen a otra planta de su misma especie, como un insecto, mamífero o un roedor. Este mecanismo es un tipo de mutualismo, una asociación en la que la planta ofrece algún tipo de recompensa al insecto y este transporta el polen. Cuanto más atractiva resultaba una planta a los insectos, aumenta el índice de visitas y por lo tanto la producción de semillas. Este proceso de selección natural evolucionó conjuntamente con los insectos, desarrollándose nuevas formas de recompensa a los insectos.

Los vectores pueden ser:

- Insectos: mariposas, avispas, abejas, escarabajos, moscas
- Aves
- Mamíferos pequeños, murciélagos

Muchas plantas han evolucionado junto con sus polinizaciones creando complejas relaciones entre ellos. Se define la coevolución como en la interacción entre dos especies diferentes, cada una afecta el desarrollo de las características de la otra durante el curso de la evolución. Uno de los mejores ejemplos de la coevolución se encuentra entre las plantas con flores y sus polinizadores, donde:

Las plantas elaboraron métodos de atracción animal
Los animales especializaron sus cuerpos para adaptarse a determinadas especies vegetales

La coevolucióna veces resulta en una total dependencia de la planta y su polinizador. Por ejemplo la Yuca (Yucca gloriosa) solo es polinizada por una polilla que pone sus huevos dentro del ovario.

Atracción de los agentes polinizadores | Contenidos

La planta debe lograr atraer al agente polinizador, para ello produce atractivos.

Atractivos primarios: son las recompensas que la flor ofrece al agente como recompensa:

polen: es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros, atraídas por fuerte aromas y la abundancia de polen; estas flores además evolucionaron escondiendo sus óvulos profundamente en la flor. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes.

néctar: es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.

Atractivos secundarios: Indican la presencia de recompensa como polen y néctar, las claves pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola.

Claves visuales: la mariposas son atraídas por los colores amarillos y rojos. Las abejas tienen una visión que va del azul al espectro ultavioleta, pero si visitan flores rojas o anaranjadas es porque ven marcas o líneas ultravioletas que nosotros no podemos distinguir.

Mariposas nocturnas y murciélagos no dependen tanto del color por lo que las flores suelen ser blancas o de colores pálidos.
La presencia de manchas, excresencias, guías de nectar o altos contrastes sirven para distinguir las flores del follaje.

Claves olfativas: aquellos polinizadores con escasa habilidad visual son atraídos por las fragancias de las flores, son compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables como las que atraen moscas.
Forma de la flor: debe acomodarse al tipo de polinizador, avitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores tienen corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.

Síndromes florales | Contenidos

Es el conjunto de características que presenta un planta para atraer a un determinado agente polinizador.

MELITOFILIA: Las flores polinizadas por abejas y avispas han evolucionado con éstas, son de colores claros (no rojo), presentan guías de néctar, a menudo reflejan la luz ultravioleta, solo visible a las abejas. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor imita a la hembra de la abeja (Ophrys sp.).

PSICOFILIA: Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el lago aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.

Asclepia Lilium madreselva

MIOFILIA: Las flores que atraen a moscas tienen en cambio olores nauseabundos e imitan con sus colores a carne putrefacta que atrae a las moscas para poner sus huevos.

En el caso de la ORNITOFILIA, las flores no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.

picaflor Hibiscus rosa-sinensis

QUIROPTEROFILIA: por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr esta fecundación cruzada es la presencia de barreras: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el mamón, o monoicas como el maíz), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.

Reproducción vegetativa | Contenidos

También llamada reproducción asexual porque no incluye combinación de características de dos individuos mediante la fecundación. A menos que ocurra una mutación, los individuos resultantes son genéticamente idénticos a la planta madre.En los vegetales hay numerosas formas, desde el desarrollo de una célula sexual no fecundada hasta la fragmentación del oraganismo en varias partes. Clonación es el témino moderno.
Entre las estructuras involucradas se encuentran:

Estolones: tallos largos y delgados que crecen al ras del suelo, por ejemplo la frutilla (Fragaria x chiloensis),
Rizomas: tallos engrosados subterráneos, como las gramíneas y juncos, algunas como el sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se transforman de este modo en malezas muy invasivas.
Bulbos y tubérculos: además de almacenar reservas se usan en la reproducción (papa: Solanum tuberosoum, ajo: Allium sativum, cebolla: Allium tuberosum).
Yemas de tallos subterráneos: forman nuevas plantas en los bananos (carecen completamente de reproducción sexual, los frutos son partenocárpicos, se forman sin fecundación), también se observan en el manzano y los sauces.
Apomixis: algunas células del saco embrionario forman embriones sin fecundación, se da en los cítricos (Citrus sp.), gramíneas (Poa pratensis).

Este tipo de reproducción es usada por los agricultores para propagar plantas manteniendo características seleccionadas artificialmente por seleción artificial u obtenidas por mutaciones naturales como el caso de la naranja de ombligo: esta se originó por una mutación natural que es propagada vegetativamente por injertos de ramas sobre otros cítricos. De permitirse la reproducción sexual en esta planta, las semillas segregarían este caracter, diluyéndose entre la descendencia.

Enlaces de interés | Contenidos

Pollination
Pollination - Evolutionist's Dilemma
Pollination web page
Some Pollen Grains
A Good Article Discussing Pollination In the Evolutionary Sense
Honeybees are in trouble!
PB260 Pollination Links.

Redacción y diagramación a cargo de :

Ing. Ana María Gonzalez, anitama39@yahoo.com
Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar

Actualizado en Enero del 2000.

Reproducción autorizada unicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional del Nordeste. Reproducción autorizada unicamente con fines educativos, citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.

GLOSARIO

Anemófila: polinización realizada por el aire.

Arquegonio: estructura pluricelular formada a partir de la meiosis en el óvulo de las Gimnospermas donde se encuentra la ovocélula.

Autofecundación: autogamia, polinización de una flor por su propio polen.

Cigoto: huevo, célula resultante de la unión de dos gametas.

Dioico: (del griego: dy: dos, oikos: casa) las flores de diversos sexo (femeninas y masculinas) están en plantas diferentes. Ej. mamón (Carica paraya).

Diploide: número cigótico de cromososmas (2n). Célula, organismo o fase del ciclo con dos juegos de cromosomas.

Endosperma: sustancia de reserva de la semilla de las Angiospermas, producida por la doble fecundación de un gameto masculino (n) y el nucleo polar (3n)

Esporofítica: generación que produce esporas, en las plantas con flores está representada por la planta verde originada de la semilla.

Estigma: porción apical de la hoja carpelar, especializada en la recepción y reconocimiento del polen.

Fase: estados del ciclo biológico. En los organismos con reproducción sexual, estados en que se presenta, de acuerdo a la dotación cromosómica de las células(2n o n).

Fecundación: unión de dos gametos sexuales, en las plantas el núcleo gamético masculino y la oósfera u ovocélula.

Gametofítica: generación que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación, en las plantas con flores está representada por la micróspora (gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino)

Gametofito femenino: grupo de 7 células y 8 núcleos organizados en el saco embrionario de las Angiospermas.

Gametofito masculino: grupo de dos a cuatro células que se encuentran constituyendo el grano de polen.

Generación: período de desarrollo en el ciclo biológico de un organismo, originado a partir de una estructura reproductiva y que termina en otra estructura reproductiva luego de una serie de mitosis sucesivas.

Haploide: célula, organismo o fase del ciclo con un solo juego de cromosomas (n) como las gametas.

Hidrófila: polinización efectuada por el agua.

Imperfectas: flores con un solo sexo, femeninas o pistiladas y flores masculinas o estaminadas.

Meiosis: división célular con reducción de número de cromosomas. A partir de una célula (2n) se forman una tétrada(cuatro) de células hijas (n), cada una con la mitad del número cromosómico de la célula original.

Micrópila: abertura dejada por los tegumentos que protegen el óvulo, por donde penetra usualmente el tubo polínico.

Micróspora: célula pequeña. Célula originada por meiosis, haploide, que formará el grano de polen luego de una o dos mitosis y el desarrollo de una pared celular especilizada. Se encuentra dentro de los sacos polínicos de las anteras.

Monoico: (del griego: mono: uno, oikos: casa) planta con flores de dos tipos: masculinas y femeninas. Ej.: maíz (Zea mays).

Núcleo del endosperma: célula central del saco embrionario, cuyos dos nucleos haploides (n) se unen (2n) antes de la fecundación.

Oósfera u ovocélula: una de las 7 células del saco embrionario cuyo núcleo es la gameta femenina, haploide.

Polinización: traslado de los granos de polen al estigma en una Dicotiledónea o a la micrópila del óvulo en una Gimnosperma.

Saco embrionario: conjunto de 7 células formado a partir de una célula haploide originada por meiosis. Se encuentra en el interior del óvulo.

Selección artificial: realizada por el hombre, buscando caracteres mediante cruzamientos planificados.

Selección natural: proceso de conservación y preponderancia de los organismos mejor dotados para defenderse de la competencia de sus semejantes en determinadas condiciones.

Semilla: embrión en estado de vida latente, acompañado o no de tejido de reserva, encerrado en una cubierta seminal o episperma.