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BIOGEOGRAFÍA
2003 |

Dr. Marcelo Cabido
Dra. Sandra Díaz
Dr. Eduardo Pucheta
Dr. Guillermo Funes
Dra. Ana Cingolani
Dra. Natalia Pérez-Harguindeguy
Biól. Lucas Enrico
Cátedra de Biogeografía
Departamento de Diversidad Biológica y Ecología
Docentes
Dr. Marcelo Cabido, Prof. Asociado
Dra. Sandra Díaz, Prof. Adjunta
Dr.
Eduardo Pucheta, Jefe de Trabajos Prácticos
Dr.
Guillermo Funes, Jefe de Trabajos Prácticos
Dra.
Ana Cingolani, Jefa de Trabajos Prácticos
Dra. Natalia Pérez, Auxiliar Docente
Lucas Enrico, Ayudante Alumno
Horarios de Clases
Teóricos: LUNES 10 A 12 HS AULA A
JUEVES
18 a 19.30 AULA E
Prácticos: MARTES DE 13.30 A 16.30 HS AULA A (Dr. Funes)
MIÉRCOLES
DE 9:30 A 12:30 HS AULA E (Dr. Pucheta)
MIÉRCOLES DE 14 A 16 AULA E (Dra. Cingolani)
Horarios de Consulta
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Dr. Cabido |
Lunes y Martes de 12:00 a 14:00 |
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Dra. Cingolani |
Lunes de 14:00 a 16:00 Miércoles de 16:00 a 18:00 (acingola@com.uncor.edu) |
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Dr. Pucheta |
Lunes de 10:00 a 12:00 y de 14:00 a 16:00 (epucheta@com.uncor.edu) |
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Dr. Funes |
Miércoles de 10 a12 (gfunes@imbiv.unc.edu.ar) |
Tel. Cátedra 0351-433 1097
Duración del curso: un cuatrimestre.
Ubicación en la Carrera de Ciencias
Biológicas: materia obligatoria del octavo cuatrimestre, correspondiente al
4to. año.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
7
PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRÁCTICAS----------------------------------------------------------------------------------------------
8
TEMA I: Patrones espaciales a DISTINTAS escalaS y procesos que los
determinan----------- 10
T.P.2. Análisis de patrones de
DISTRIBUCIÓN-----------------------------------------------------------------------
13
TEMA II: BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS---------------------------------------------------------------------------------------------------------
15
T.P.5. La Teoría de Biogeografía de Islas.
Estudio de caso-------------------------------------------
15
T.P.6. Análisis de datos de baldíos de Córdoba---------------------------------------------------------------
16
T.P.7. La Teoría de
Biogeografía de Islas. Discusión de publicaciones----------------------- 16
TEMA III: BIOGEOGRAFÍA
HISTÓRICA-------------------------------------------------------------------------------------------------------
18
T.P.9. Biogeografía
Histórica. Análisis de datos de la bibliografía --------------------------- 20
T.P. 11. Defensa
oral de los trabajos sobre Biogeografía Histórica----------------------- 21
TEMA IV. Biogeografía aplicada-------------------------------------------------------------------------------------------------------
22
T.P.
12. Aplicación de sig a la planificación y manejo de áreas protegidas ------------ 22
APÉNDICE 1: LA COMUNICACIÓN ESCRITA Y ORAL---------------------------------------------------------------------------------
26
APÉNDICE 2 Planificación de Proyectos (en Ecología o
Biogeografía)----------------------------------
30
APÉNDICE 3. Guía de
plantas de Salinas Grandes y planilla de campo-----------------------------------
40
Dos clases teóricas y una clase
práctica por semana durante 14 semanas. Las clases teóricas tienen una duración
de 2 horas y las prácticas de 3 horas. Las clases teóricas son, en general,
expositivas, abordando todos los contenidos contemplados en el programa de la
asignatura. Los alumnos dispondrán con anterioridad al desarrollo de cada clase
la bibliografía correspondiente; por esta razón, se espera que asistan con conocimientos de los temas a tratar.
Son materias correlativas: Diversidad
Animal II, Diversidad Vegetal II y Ecología General.
El alumno podrá acceder a la promoción
total de la materia cuando tenga todas las correlativas aprobadas (a la fecha
de finalización del curso), asista al 70 % de las clases prácticas, apruebe con
al menos 6 los dos parciales teórico-prácticos (promedio 7), apruebe las
evaluaciones prácticas (2 informes grupales y 1 exposición oral grupal), y
apruebe con al menos 7 el COLOQUIO FINAL de la materia.
El alumno quedará en condición de
alumno regular cuando tenga todas las correlativas regulares, asista al 70% de
las clases prácticas, apruebe con al menos 4 los dos parciales
teórico-prácticos y apruebe las evaluaciones prácticas.
En fecha a determinar se realizará el
recuperatorio de los parciales teórico-prácticos.
El programa de la asignatura, así como la planificación de las clases teóricas y prácticas, ha sido elaborado teniendo en cuenta el marco de referencia del Plan de Estudios 1990 y su reforma de 1992. Pretendemos que la materia complemente los contenidos desarrollados en Ecología General y Problemática Ambiental, y permita aplicar los conocimientos adquiridos en Diversidad Vegetal I y II, Diversidad Animal I y II, Ambiente Físico y Genética.
La BIOGEGRAFÍA puede definirse como el
estudio de la distribución de los organismos en la biosfera. Pero esta simple
definición encierra una gran complejidad. Trasciende la barrera de una única
gran área de conocimientos incluyendo un conjunto de disciplinas como la
Biología, la Geología y la Geografía, entre otras. En consecuencia, la
Biogeografía puede tener distintas implicancias según el campo de la ciencia
del que provenga el investigador.
Históricamente el estudio de la Biogeografía ha estado centrado en distintos puntos a lo largo de un gradiente espacio-temporal amplio. En un extremo de ese gradiente, a la Biogeografía Ecológica concierne el estudio de los patrones y procesos que ocurren a escalas espaciales y temporales reducidas; en el otro extremo, la Biogeografía Histórica se relaciona con procesos geológicos y biológicos que han ocurrido a lo largo de miles o millones de años y, generalmente, a escala global. Entre ambos extremos, se encuentra un tercer compartimiento, relacionado con los profundos efectos de los cambios ocurridos durante el Cuaternario (particularmente las glaciaciones del Pleistoceno), y la manera en que estos cambios han afectado la distribución de los organismos actuales (Biogeografía del Cuaternario).
Debido a la variedad de escalas que aborda la
Biogeografía, un gran número de teorías, hipótesis y modelos ha sido propuesto
con el propósito de explicar los patrones de distribución pasados y presentes
de los seres vivos. En gran medida los distintos compartimientos o enfoques
mencionados han sido no interactivos. Sin embargo, la distribución de los
organismos alrededor del globo no puede ser entendida acabadamente sin tener en
cuenta el espectro completo de los procesos ecológicos e históricos.
En este curso, se intentará poner la
atención en las principales áreas de controversia, destacar áreas de posibles
acuerdos y síntesis e integrar las múltiples ramas e intereses de la
Biogeografía. Si bien el intento de integrar las diferentes escuelas
biogeográficas puede parecer como demasiado optimista, esa integración es
altamente deseable si se pretende conceptuar el rol de los procesos ecológicos
e históricos en la definición de los patrones biogeográficos.
Capítulo
1. Introducción a la Biogeografía
Concepto. Historia de la Biogeografía. Patrones de
distribución, procesos y escalas. Biogeografía descriptiva y biogeografía
analítica. Biogeografía ecológica y biogeografía histórica.
Capítulo 2. Algunos
aspectos básicos
La biología y las jerarquías de la vida. Jerarquías
taxonómica, ecológica y trófica.
Geografía física y
funcionamiento de la Tierra. Patrones globales del clima. Microclima.
Principales tipos de suelos. Los ambientes de lagos y océanos.
Capítulo 3.
El ambiente físico y la distribución de la vida
Luz, temperatura, humedad y otros factores físicos.
Efectos de la interacción de factores en la distribución de los organismos.
Gradientes ambientales y nichos.
Capítulo 4.
Interacciones biológicas y patrones de distribución
Depredación. Competencia. Simbiosis. Mutualismo.
Comensalismo. Parasitismo. Mimetismo.
Efectos combinados de factores físicos y biológicos en la
distribución de los organismos. Interacciones biológicas, gradientes y nichos.
Capítulo 5.
Perturbaciones
Fuego. Viento. Inundaciones. Otras perturbaciones
físicas. Patógenos.
Capítulo 6.
Comunidades. Formaciones y Biomas
Comunidades. Fisonomía y estructura de la vegetación.
Formaciones.
Equivalentes ecológicos. Formas de vida y biomas: selva
tropical, selva tropical estacional, sabana tropical, desierto, bioma
mediterráneo, pastizal templado, bosque templado, bosque de coníferas (taiga),
tundra y biomas de alta montaña. Biomas acuáticos.
Capítulo 7.
Cambios continentales y climáticos
La vida y la escala de tiempo geológico. Tectónica de
placas y deriva continental. Cambios climáticos del cuaternario. Cambios
futuros en la estructura de los continentes y en el clima.
Capítulo 8.
Dispersión , colonización e invasiones
Dispersión. Colonización. Migraciones estacionales.
Dispersión a saltos, difusión y migración secular.
Barreras, corredores, filtros y rutas de riesgo total.
Invasiones por especies exóticas.
Capítulo 9.
Evolución, especiación y extinción
Evolución y especiación. Aislamiento y especiación.
Dirección en la evolución. Aumento en la diversidad de especies. Geografía y
evolución. Efecto fundador, “cuellos de botella”, eventos vicariantes,
radiación adaptativa y convergencia evolutiva.
Extinción. Relación entre evolución y extinción.
Capítulo 10.
Las divisiones biogeográficas de la Tierra: reinos, regiones y provincias
Definición de reinos, regiones y provincias.
Determinación de los límites entre las regiones. La
evolución de los mamíferos y de las angiospermas y la definición de las
regiones biogeográficas.
Regiones biogeográficas modernas: Neártica y Paleártica
(Holártica), Neotropical, Etiópica (Africana), Oriental, Australiana.
Biogeografía de Sudamérica y de Argentina.
Capítulo 11.
Descripción e interpretación de las distribuciones biogeográficas.
Cartografía de los patrones de distribución. Areografía.
Tamaño y forma de las áreas de distribución. Patrones de distribuciones más
comunes: endémicos, cosmopolitas, continuos, disyuntos. Disyunciones
climáticas, geológicas, evolutivas. Relictos biogeográficos.
Patrones de distribución y reconstrucción de la historia
evolutiva: centros de origen y el modelo de la dispersión, biogeografía
cladística, panbiogeografía y modelos de vicarianza. Filogeografía.
Capítulo 12.
Patrones de diversidad y de riqueza
Gradientes latitudinales y altitudinales de diversidad.
Factores determinantes de los gradientes de diversidad. Teorías históricas y de
equilibrio.
Biogeografía de islas: patrones geográficos en la
diversidad de islas. La teoría del equilibrio en biogeografía de islas.
Capítulo 13.
Biogeografía y la evolución del hombre
Los primeros primates. Los Homínidos. Expansión
geográfica de los humanos modernos.
Los humanos como un factor de evolución y extinción.
Domesticación. Origen y expansión de la agricultura. Extinciones prehistóricas
e históricas.
Capítulo 14.
Biogeografía aplicada
Biogeografía y conservación. Especies en peligro y
amenazadas. Biogeografía de las especies amenazadas. Biogeografía y
planificación de áreas de conservación. Estrategias generales para la
conservación de especies y de la biodiversidad. Restauración de hábitats.
El desafío de los cambios globales en el clima y en el
uso de la tierra.
Reflexiones finales.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA
Akin W E 1990. Global
patterns: climate, vegetation and soils. University of Oklahoma Press.
Archibold
O W 1995. Ecology of world vegetation. Chapman & Hall.
Briggs
J C 1996 Global biogeography. Elsevier.
Brown
J H & Lomolino M V 1998. Biogeography. Sinauer.
Cox
C B & Moore P D 2000. Biogeography: an ecological and evolutionary
approach. Blackwell Scientific Publications.
Darlington
P J 1982 . Zoogeography: the gegographical distribution of animals. Robert E.
Krieger Publishing Company.
Delacourt
H R & Delacourt P A 1991. Quaternary ecology. Chapman and Hall.
Krebs
C J 1978. Ecología: Estudio de la distribución y
la abundancia. HARLA, México.
Lodge D M 1993. Biological
invasions: lessons for ecology. Tree 8: 133-137.
Mielke
H W 1989. Patterns of life. Unwin Hyman, Boston.
Morrone J J, Espinosa-Organista D & J
Llorente-Bousquets 1996. Manual de
Biogeografía Histórica Universidad Autónoma de México.
Myers
A A & Giller P S 1988. Analytical Biogeography. Chapman and Hall.
Pielou E C 1979. Biogeography.
John Wiley & Sons, U.S.A.
Sauer J D 1988. Plant
Migration: the dynamic of geographic patterning in seed plant species.
University of California Press.
Tivy
J 1993. Biogeography: a study of plants in the ecosphere. Longman Scientific
& Technical.
Walter
H 1994. Vegetation of the earth: and ecological systems of the geo-biosphere.
Heidelberg Science Library.
Whittaker
R J 2001 Island biogeography: ecology, evolution and conservation. Oxford
University Press.
Y artículos varios del Journal of Biogeography.
PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRÁCTICAS
Eje Temático Propuesto para las Actividades Práticas: Observación e identificación de
patrones a distintas escalas.
Las clases prácticas estarán dedicadas principalmente a la descripción de patrones espaciales, es decir, a la Biogeografía Descriptiva. Sin embargo, en la última parte de la materia se abordarán temas relacionados con la Biogeografía Histórica, es decir el análisis de los procesos a través de los cuales se podrían haber originado los patrones de distribución de los organismos. El cronograma de los trabajos prácticos es el siguiente:
TEMA I: Patrones espaciales a DISTINTAS escalaS y
procesos que los determinan
T.P. 1. Patrones y procesos. Presentación y organización de las actividades prácticas
de la materia. Patrones de distribución de la biota y procesos que los
determinan a distintas escalas. Las imágenes satelitales como herramienta para
la detección de patrones de distribución de la biota. Introducción al
tratamiento de datos en Biogeografía. (12 y 13 de agosto).
T.P. 2. Análisis de patrones de distribución.
Detección de áreas de distribución y delimitación de áreas de endemismos
utilizando Sistemas de Información Geográfica. Introducción al trabajo práctico
de campo: gradiente de salinidad. (19 y 20 de agosto. Prácticos en Sala de
Cómputos).
T.P. 3.. Viaje a Salinas Grandes (Sábado 23 de Agosto de 2003).
T.P. 4. Análisis de datos de Salinas.
Discusión de resultados y elaboración de informe. (26 y 27 de agosto Prácticos
en Sala de Cómputos)
Viaje Integrador de reconocimiento de unidades biogeográficas a distintas escalas.
T.P.5. La Teoría de Biogeografía de Islas. Estudio de
caso: hábitats-isla en la ciudad de
Córdoba, terrenos baldíos en un mar urbano. Toma de datos en baldíos. (2 y 3
septiembre)
T.P.6. Análisis de datos de baldíos de
Córdoba. Factores que explican la riqueza de especies vegetales en baldíos
de la ciudad de Córdoba. Discusión de
resultados y elaboración de informe. (9 y 10 de septiembre Prácticos en Sala de
Cómputos)
TEMA III:
BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
T.P.9. Biogeografía Histórica. Análisis de
datos de la bibliografía. La Biogeografía Histórica como instrumento para
entender patrones de distribución. Vicarianza y Dispersalismo. Estudio de casos
con datos de la bibliografía. Análisis de datos (7 y 8 de octubre Prácticos en
Sala de Cómputos)
T.P.10. Discusión de resultados. (14 y
15 de octubre).
T.P. 11. Defensa oral de los trabajos de
Biogeografía Histórica. (21 y 22 de octubre).
T.P. 12. Aplicación de Sistemas de
Información Geográfica a la planificación y manejo de áreas protegidas (28
y 29 de octubre Prácticos en Sala de Cómputos)
TEMA I: Patrones espaciales a
DISTINTAS escalaS y procesos que los determinan
Distintos organismos habitan casi todos
los rincones del planeta: desde las planicies heladas de la Antártida hasta las
cálidas y húmedas selvas tropicales, desde los abismos oceánicos hasta las
hirvientes aguas de los géiseres. Sin embargo, ninguna especie puede vivir en
todas partes, más precisamente, la mayoría está restringida a un área geográfica
relativamente pequeña, y a determinadas condiciones ambientales. Al analizar el
área de distribución de un taxon, la Biogeografía intenta encontrar las causas
de esa distribución, o los procesos que la generaron.
Además de las causas históricas y geográficas que determinan la distribución de un organismo, existen muchos factores físicos y abióticos que afectan la distribución de los organismos, y cada uno de estos factores forma un gradiente. Los gradientes existen en todos los ambientes y afectan a todas las especies en mayor o menor grado y de diferentes formas de acuerdo a la biología del organismo.
La materia prima de la Biogeografía es
el estudio de la distribución de los organismos en el espacio y en el tiempo.
Si los patrones de distribución corresponden a especies u otros grupos
taxonómicos individuales se habla de áreas
de distribución. Al analizar un área geográfica determinada (continente,
región, localidad, etc.) se observa que algunos organismos presentan un patrón
de distribución restringido al área o a una pequeña parte del área. A estos
organismos se los llama organismos endémicos
del área. Al mismo tiempo, se observa que distintos grupos de animales y
plantas tienden a presentar patrones de distribución similares. A estas áreas
de distribuciones congruentes se las llama áreas
de endemismo.
Los endemismos no están distribuídos al
azar sino que tienden a ser más abundantes en ciertas regiones; en general,
estas regiones son aquellas que han tenido algún tipo de aislamiento prolongado
en el pasado (Australia, América del Sur, etc), y no neceseriamente están
asociados a las condiciones ambientales actuales.
El área de distribución de un grupo taxonómico corresponde al área habitada por el grupo, operativamente, corresponde al mapa con la superficie que encierra el conjunto de las localidades donde los individuos han sido registrados. De acuerdo a la cantidad de información disponible se pueden elaborar distintos mapas de distribución de los organismos. Si se dispone sólo de localidades donde los individuos han sido identificados, estos puntos se indican en el mapa, y esto constituye un mapa de puntos de la distribución. Sobre estos puntos, y mediante el uso de una cuadrícula, o trazando áreas circulares alrededor de dichos puntos, se puede dibujar una superficie que los englobe (todos los puntos donde se han registrado estos individuos): esta superficie es el área de distribución. Obviamente, el mayor o menor detalle del área de distribución de una especies dependerá de la cantidad de colecciones u observaciones a campo. De esta manera, según el tamaño de la cuadrícula en el mapa, o el radio del círculo, la misma información puede indicar una distribución contínua o disyunta.
Actividad 1. Exposición y
discusión. Patrones de distribución de la biota y procesos que los determinan a
distintas escalas. La Teoría de las Jerarquías como marco conceptual para
comprender procesos que operan a distintas escalas.
Un patrón de distribución de un
organismo o de un grupo de organismos puede ser detectado a muy diferentes
escalas espaciales y temporales, como la distribución de Larrea divaricata en Argentina (Figura 1). Si se tiene en cuenta la
totalidad del área que ocupa esta especie dentro de la Provincia Fitogeográfica
del Monte (digamos, a una escala 1:500.000), su distribución espacial aparece
como aleatoria (Fig. 1a), mientras que
a escalas de más detalle (1:50.000), como se observa en las Figs. 1b y 1c, el
patrón de distribución puede observarse agregado, correspondiendo con
diferentes unidades geomorfológicas o edáficas (piedemontes), o bien, uniforme,
dentro de una misma unidad de paisaje (1:10000 o 1:5000).
Figura
1. Percepción de la distribución espacial de Larrea divaricata según diferentes escalas espaciales
consideradas

El patrón espacial a escala gruesa (biogeográfico) lo
pueden explicar procesos que han operado (siguen operando?) a una escala
temporal también muy gruesa (miles de años). Por otro lado, también podemos
investigar cuáles son los patrones de distribución de la especie a escalas
espaciales y temporales más finas, y cuáles son los procesos asociados con
dicho patrón.
Mientras la riqueza de especies puede
parecer invariable en una región, en un paisaje entero o en un ecosistema, en
cada una de las unidades que conforman esa región, paisaje o ecosistema, a
menudo existe un importante recambio de especies debido a la continua
colonización y extinción de especies. Lo mismo sucede con otros procesos
ecosistémicos, como el ciclado de los nutrientes, las tasas de descomposición y mineralización, herbivoría,
productividad, etc.
La variación observada en cualquier
proceso que ocurre dentro de un sistema complejo (recambio de especies, ciclo
del nitrógeno, productividad, etc.) depende de la escala a la cual se la
observa, tanto en tiempo como en espacio.
La Teoría de las Jerarquías sugiere que
todos los sistemas complejos están organizado en varios niveles funcionales,
diferenciados por las tasas (o velocidades) a las que ocurren los diferentes
procesos. Más importante aún, la teoría postula que las interacciones entre los
diferentes niveles regulan la estabilidad del sistema.
|
|
proceso movimiento horizontal y
vertical de las semillas microparche |
instalación |
proceso crecimiento y muerte de
plántulas individuales parche |
Variaciones entre parches |
proceso dinámica poblacional
(metapoblacio-nes) paisaje |
Variaciones del rango
geográfico |
|
|
días |
|
meses |
|
años |
|
décadas |
|
Como se ve en el esquema de arriba, cada nivel funcional o subsistema jerárquico (microparche, parche, paisaje) está caracterizado por límites espacio temporales, y a su vez estos límites representan la mínima unidad donde puede observarse el proceso considerado. Por ejemplo, para estudiar la dispersión y el subsiguiente movimiento de semillas en el espacio, puede considerarse una unidad mínima o microparche, donde ocurren entradas y salidas de semillas de diferentes especies a una tasa dada. Este subsistema depende directamente de uno inferior (no dibujado) donde existen diferentes filtros previos a la dispersión, como predación de frutos y semillas. En un nivel jerárquico superior, a una escala espacial y temporal más gruesa, se podrá observar el resultado de este movimiento de semillas en el parche: cuáles individuos de las diferentes especies de plantas han podido instalarse definitivamente. A una escala aún mayor, se pueden comprender otros procesos que tienen que ver con la reproducción de los individuos de diferentes parches, y a escalas aún más gruesas, pueden observarse cambios de rango de las especies, aislamiento y aún especiación.
Para cada subsistema considerado, la Teoría de Jerarquías predice que los procesos observados dependen de los mecanismos que ocurren en el subsistema inmediato inferior, mientras que estos procesos son regulados o limitados por el subsistema inmediato superior o contexto.
Actividad 2. Exposición y Discusión. Las imágenes satelitales como herramienta para la detección de patrones de distribución de la biota. Conceptos de percepción remota. Breve historia de la percepción remota y de su aprovechamiento para estudios ambientales. Espectro electromagnético, ventanas atmosféricas, bandas de mayor interés para comunidad científica. Características de las imágenes LANDSAT y principales satélites y su relación con respuestas espectrales de principales materiales terrestres (suelo desnudo, vegetación, agua). Introducción a los SIG. Estudio de caso: La vegetación del norte de Córdoba.
T.P.2. Análisis de patrones de DISTRIBUCIÓN (aula de cómputos)
Actividad 1. Detección de áreas de distribución utilizando un Sistema de Información Geográfica.
A partir de los mapas de localidades donde ha sido registrada la presencia de Poa stuckertii y Poa rigidifolia trazar las áreas de distribución de dichas especies. Para P. stuckertii utilizar áreas circulares de radio 36 km alrededor de los puntos, y luego de radio 72 km. La distancia de 36 km representa el promedio de las distancias entre cada punto y su vecino más próximo, y la distancia 72 km representa el doble de dicha distancia; para P. rigidifolia utilizar áreas circulares de radio 34 km alrededor de los puntos, y luego de radio 68 km, que fueron calculadas de la misma manera.
1- ¿Qué tipo de distribución tienen estas especies según el radio considerado?
2- ¿Cuáles son las posibles causas de estas distribuciones?
3- ¿Cúal especie tiene distribución más restringida? ¿Qué provincias abarca?
4- ¿Cúal tiene distribución más amplia? ¿Qué provincias abarca?
Actividad 2. Delimitación de
áreas de endemismo utilizando un Sistemas de Información Geográfica
1- A partir de los mapas de distribución de especies y subespecies de mamíferos amazónicos, delimitar grandes áreas de endemismos. Para obtener las áreas de endemismo, se deberá maximizar el número de especies que pertenezcan a una sóla de dichas áreas.
2- Si es posible, subdivida dichas áreas en sub-áreas, teniendo en cuenta que cada sub-área tenga el mayor número posible de endemismos.
3- Describir la ubicación geográfica de cada una de las áreas y sub-áreas. ¿Qué países abarcan?
4- Listar las especies endémicas de cada una de las áreas. ¿Cuántas son en total para cada área y sub-área?
5- Listar las especies no endémicas de cada una de las áreas. ¿Cuántas son en total para cada área y sub-área?
6- Suponiendo que las especies cuya distribución presentamos fuesen la totalidad de las especies de mamíferos amazónicos, cuál es la riqueza de especies de cada una de las áreas y sub-áreas? Cuál de ellas es la más rica?
7- ¿Cuántos géneros se hallan presentes en cada una de las áreas y sub-áreas? Cuál de ellas tiene mayor riqueza de géneros?
8- ¿Cuántas familias se hallan presentes en cada una de las áreas y sub-áreas? Cuál de ellas tiene mayor riqueza de familias?
9- Ubicar las 4 mejores áreas de menos de 22.000 km2 para hacer reservas cuyo objetivo sea la conservación de la biodiversidad de mamíferos.
Actividad 3. Introducción al
muestreo de patrones de distribución, mediante un estudio de caso (gradiente de
salinidad) en las Salinas Grandes de Córdoba. Introducción al tratamiento de
datos en Biogeografía. Formulación de hipótesis y predicciones. Toma de datos a
campo. Métodos de muestreo y análisis de datos. Análisis de regresión y correlación.
Índices de Diversidad y Similitud. Análisis multivariados de ordenación y
clasificación.
Detección de patrones espaciales a
diferentes escalas. Reconocimiento de unidades identificadas a escala regional
mediante imágenes y local mediante muestreo en el campo. Discusión y aplicación
de métodos de estimación de la presencia y abundancia de las especies.
Obtención de datos. Registro de la composición y abundancia de especies a lo
largo de un gradiente de salinidad. Registro de factores ambientales asociados
a dicho gradiente. Los datos deben ser entregados a los docentes al finalizar
el trabajo de campo. Importante:
Llevar guía de reconocimiento de plantas y planilla de campo fotocopiada
(Apéndice 3).
Actividad 1. Análisis de datos obtenidos en el viaje a Salinas.
Los datos serán entregados a los alumnos en una planilla de excel donde constarán las abundancias de las especies para cada uno de los censos, y su posición en el gradiente ambiental. Con estos datos se realizarán los siguientes análisis:
1- Gráfico (utilizando el excel) de la abundancia de las especies más abundantes en función de la posición en el gradiente ambiental.
2- Regresión entre la abundancia de las especies más importantes y el factor ambiental registrado (posición en el gradiente de salinidad).
3- Análisis multivariado de la matriz especies por censos.
4- Discusión de resultados y elaboración de informe (ver Apéndices 1 y 2), que se deberá presentar en la siguiente clase.
TEMA II:
BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS
Las islas siempre han fascinado a los
hombres, y entre ellos a los biogeógrafos. Desde los trabajos de Forster y de
Candolle la información recogida por exploradores y naturalistas acerca de las
islas ha tenido fundamental influencia en el desarrollo de muchos conceptos en
Biogeografía, así como en Ecología. El trabajo de Mc Arthur y Wilson (1967) o
la teoría de equilibrio en biogeografía de islas ha revolucionado la
Biogeografía desde su aparición, ya que representó un cambio radical en el
pensamiento biogeográfico. Hasta entonces los investigadores estaban
focalizados principalmente en problemas históricos, y el tema dominante en
biogeografía de islas era la teoría estática de Dexter: que la estructura de
estas comunidades era fija en el tiempo, que era el resultado de eventos únicos
de inmigración y extinción, y que el no de especies estaba
determinado por el no de nichos de la isla. En oposición a esto, la
teoría de Mc Arthur y Wilson se basa en el paradigma de los equilibrios
dinámicos, es decir que existen fuerzas opuestas que, actuando constantemente
sobre el sistema lo mantienen relativamente constante.
Mc Arthur y Wilson propusieron que el no
de especies en una isla representa un equilibrio dinámico entre tasas opuestas
de migración y extinción, dos procesos recurrentes que mantienen la riqueza de
especies relativamente constante pese a cambios en su composición. El modelo
puede representarse gráficamente al graficar las tasas de extinción e
inmigración en función del no de especies en la isla. Este no
de especies va desde cero hasta un máximo (P), que corresponde al no
en el pool de especies disponible para colonizar las islas desde el continente.
Si comenzamos en una isla vacía, la tasa de inmigración es máxima y va
declinando hasta que el no de especies es igual a P. Mientras que la
tasa de extinción representa el caso opuesto, es cero cuando en la isla no hay
especies que puedan extinguirse hasta llegar a un máximo cuando es máximo en no
de especies en la isla. En algún punto entre cero y P, las líneas que
representan las tasas de extinción y especiación se encuentran, y este punto
represente un equilibrio estable que, ante un aumento de cualquiera de las
tasas, por efecto de la presión ejercida por la otra, volvería, teóricamente al
mismo lugar. Por ejemplo si un evento natural causa una gran extinción, el no
de especies baja temporariamente, y la tasa de inmigración aumentaría
automáticamente.
¿Que ocurre si incorporamos el efecto
del área y el aislamiento al modelo? Mc Arthur & Wilson asumen que el
tamaño de la isla tendrá un efecto sólo sobre la tasa de extinción, dado que en
una isla más pequeña, al ser las poblaciones más pequeñas estarán más sujetas a
extinción. La misma lógica puede usarse para suponer que las tasas de
inmigración estarán fundamentalmente influenciadas por el aislamiento de la
isla. Independientemente de la habilidad de dispersión del organismo, cuanto
más alejada esté la isla de la fuente de especies, menos probable será que
estas especies lleguen a ella.
En resumen, el modelo explica que el
número de especies aumenta con el área de la isla y disminuye con su
aislamiento, y que no existen eventos de inmigración y extinción aislados, sino
que el recambio es constante.
T.P.5. La Teoría de
Biogeografía de Islas. Estudio de caso.
Actividad 1: Hábitats-isla en
la ciudad de Córdoba: terrenos baldíos en un mar urbano. Recolección de datos.
Bajo el supuesto de que los baldíos en las ciudades constituyen “islas de vegetación en un mar cemento”, se pondrá a prueba el modelo de biogeografía de islas a partir de los datos obtenidos sobre riqueza de especies en baldíos en la ciudad de Córdoba. Se seleccionarán los terrenos baldíos, y se registrará su número de especies, área, y distancia a la fuente más cercana de especies, otro baldío así como continentes de vegetación (vías de ferrocarril, parques, circunvalación u otras grandes áreas descampadas). Esta información se registrará en una planilla como la que se muestra al final, la cual debe ser presentada por todos los grupos durante el teórico siguiente al práctico 5, de manera que se pueda construir una matríz general. Sobre esta matríz general van a trabajar todos los grupos. Se observarán las relaciones entre las variables planteadas por el modelo. A partir del análisis de los resultados se elaborará un informe.
MATRIZ MODELO
|
Grupo: indicar los integrantes |
Localidad: indicar localidad o área
de donde se seleccionaron los baldíos |
||||
|
Baldío |
no de especies |
área |
distancia a fuente de especies |
heterogeneidad |
otras observaciones |
|
Baldío 1 |
|
|
|
|
|
|
Baldío n... etc. |
|
|
|
|
|
T.P.6. Análisis de datos
de baldíos de Córdoba (aula de
cómputos).
Actividad 1. Análisis de datos
obtenidos en los baldíos de Córdoba. Los datos serán entregados a los alumnos
en forma de matriz, donde figurarán los distintos baldíos, con sus números de
especies, distancias a los baldíos más cercanos y número de micro-hábitats. Se
analizarán los factores (área, distancia, número de hábitats) que explican la
riqueza de especies vegetales en baldíos de la ciudad de Córdoba, mediante
gráficos, correlaciones y regresiones múltiples. Se discutirán los resultados.
Se deberá elaborar un informe, que deberá ser presentado en fecha del primer
parcial práctico (T.P.8).
T.P.7.
La Teoría de Biogeografía de Islas. Discusión de publicaciones.
Actividad 1: Discusión de artículos sobre la Teoría de Biogeografía de Islas (buscar en fotocopiadora):
-
Fox, B.J. &
Fox, M.D. 2000. Factors determining mamal species richness on
habitat islands and isolates: habitat diversity, disturbance, species
interactions and guild assembly rules. Global Ecology and Biogeography 9:
19-37.
-
Heaney, L.R. 2000. Dynamic disequilibrium: a
long-term, large-scale perspective on the equilibrium model of island biogeography.
Global Ecology and Biogeography 9: 59-74.
-
Lomolino, M. 2000. A species-based theory of
insular biogeography. Global Ecology and Biogeography 9: 39-58.
-
Nores, M. 1995. Insular biogeography of birds
on mountain-tops in north western Argentina. Journal of Biogeography 22: 61-70.
-
Whittaker, R.J. 2000. Scale, succession and
complexity in island biogeography: are we asking the right questions? Global
Ecology and Biogeography 9: 75-85.
Cada grupo se encargará de exponer uno de estos artículos, y luego se discutirán entre todos. Importante: todos los alumnos deberán asistir a clase habiendo leído los artículos.
T.P.8. PRIMER PARCIAL PRÁCTICO
IMPORTANTE: Llevar al Parcial el Informe escrito sobre Patrones de
Biogeografía de Islas en baldíos de Córdoba.
TEMA III: BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribución de las especies y taxa superiores, ha sido influenciado por la HISTORIA. Algunos autores sostienen que las características de los organismos contemporáneos han sido influenciadas por dos tipos de eventos en el pasado: la historia del lugar o del paisaje y la historia del linaje. La primera se refiere a la historia de la Tierra en sí misma: los cambios geológicos, geográficos, climáticos, etc., que han ocurrido hasta el momento y que son extrínsecos a los organismos. Por su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios evolutivos que ocurren sobre las características intrínsecas de cada organismo o taxon; cambios en las características heredables. La historia del lugar, por supuesto, ejerce una fuerte influencia sobre el linaje, debido a que características de los ambientes pasados, indudablemente, influencian la supervivencia, distribución y diversificación de los linajes. Lo inverso solo ocurre cuando la magnitud de las actividades de los organismos son suficientes para alterar el ambiente para sí mismos y para otros linajes, aunque en la mayoría de los casos estas modificaciones no pueden ser atribuidas a un linaje en particular y son difusas. Tal como se ha mencionado en otras oportunidades, el objetivo fundamental de la biogeografía es el desarrollo y evaluación de hipótesis acerca de cómo cambiaron las distribuciones de los organismos a medida que la evolución actuaba sobre los linajes. Asimismo, también es importante el desarrollo de hipótesis acerca de la historia de la Tierra basadas en la distribución geográfica de los organismos.
El objetivo de la biogeografía histórica es reconstruir
las secuencias de origen, distribución y extinción de distintos taxa, y
explicar como los eventos geológicos han moldeado los patrones de distribución
de los organismos. Con el objeto de explicar estos patrones es preciso postular
explicaciones causales. El conocimiento de que eventos tectónicos en el pasado
causaron cambios en las posiciones y en la relación de masas de tierra y agua a
través del tiempo geológico, junto con los recientes avances en sistemática
filogenética, han estimulado el desarrollo de la biogeografía histórica. Por
ejemplo, de estar fijos los continentes y el clima, solo habría una explicación
para los patrones disyuntos
encontrados en Sudamérica y Australia: la dispersión a saltos. La alternativa
basada en la tectónica es la fragmentación de una biota antes continua.
La idea de los Centros de Origen surgió ante la percepción de que la
distribución de los organismos de un determinado taxón varió a través del
tiempo, y la suposición de que éstos taxa se originaron en algún sitio. Las
preguntas básicas son:
I ¿Existen zonas dónde se originaron la mayor parte de los
organismosde un taxón?
I ¿Cómo se formaron las biotas? ¿Dónde se originaron y
hacia dónde se dispersaron los organismos?
Se idearon muchos métodos para determinar los centros de
origen. Desde listas con diez o más requisitos que un lugar debía cumplir para
ser denominado “centro de origen” a uno o más imprescindibles, como por
ejemplo:
I mayor número de especies
I mayor número de individuos
I individuos más generalistas (o más especializados, para
otros autores)
I individuos con caracteres más primitivos (o más
derivados)
En la práctica, lo que suele ocurrir es que hay
explicaciones diferentes para distintos taxa.
Si bien el concepto de centros de origen tiene muchos
problemas, fue y es importante por dos razones principales: la práctica de
buscarlos es un buen ejercicio para organizar la información disponible acerca
de la distribución de una especie o taxon. Además, permite hacer
generalizaciones acerca de las innovaciones que llevaron al éxito de los
linajes y acerca de los patrones globales de diversidad (discusión sobre los
orígenes de la mayoría de los linajes en la región holártica o los trópicos).
Con
el objeto de encontrar explicaciones causales a los patrones actuales de
distribución, y detectar los centros de origen de los distintos taxa, las
distintas ramas de la biogeografía histórica han desarrollado distintas
estrategias.
Dispersalismo. Este enfoque (sostenido por Darwin y Darlington)
considera que la dispersión de los organismos es al azar, a partir de centros de
origen, y que esta es la causa principal de las disyunciones. El objetivo
primordial de este enfoque consiste en buscar dichos centros de origen.
La
Panbiogeografía de Croizat: Se basaba
en la idea de que los patrones disyuntos encontrados en distintos taxa son
relictos de distribuciones pasadas más extendidas. La coincidencia en los
patrones de disyunción entre grandes grupos de organismos no necesariamente
emparentados serían el resultado de eventos pasados de gran impacto sobre las
biotas: reflejando la fragmentación de la biota.
Teniendo en cuenta esos conceptos, denominaba RUTAS o
TRACKS a las líneas que conectaban la distribución de los organismos. La
superposición de los tracks de muchos taxa indicaría conexiones históricas, los
caminos que habrían tomado los fragmentos de biota, constituyendo una RUTA
GENERALIZADA. Sin embargo, nunca tuvo en cuenta las ideas de la tectónica de
placas, las conexiones entre las biotas se habrían producido por puentes de
tierra o islas efímeras. Tampoco tenía en cuenta las relaciones filogenéticas
entre los organismos.
Si bien su visión no es muy aplicada actualmente, sus
ideas realizaron un importante aporte a la biogeografía y sus reclamos de
métodos claros y objetivos son aún hoy válidos.
Rosen: Otro enfoque que tampoco tiene en cuenta las relaciones
filogenéticas entre los organismos fue el de Rosen, que se basaba en el patrón
de endemismos de un grupo de taxa relacionados. A mayor número de taxa
compartidos se consideraba que se trataba de áreas más similares (ya sea por su
ecología o porque hubiera existido un nexo biótico reciente).
Regla de la Progresión de Hennig: Uno de los puntos más importantes de las ideas que este
autor destaca es la importancia de las relaciones filogenéticas entre los taxa
estudiados a la hora de establecer su historia biogeográfica. Sostiene que el
cladograma de un taxon también tiene una historia espacial y establece un
patrón jerárquico ancestro-descendiente. Si los descendientes difieren de sus
ancestros por la adquisición de caracteres apomórficos derivados de otros
plesiomórficos, y al mismo tiempo se desplazan desde su centro de origen, por
la Regla de la Progresión obtendremos un cladograma que indica la historia
biogeográfica del grupo.
Sin embargo, existen casos, que contradicen estas ideas.
Por ejemplo, la mayoría de los denominados Fósiles Vivientes se han encontrado
actualmente en lo que serían los extremos de sus antiguas amplias áreas de
distribución.
La
Biogeografía de la Vicarianza: A partir de la combinación de las ideas de Croizat y Hennig surgió un
nuevo método biogeográfico basado en una serie de pasos objetivos: la
biogeografía de la Vicarianza. Asumiendo que los eventos de especiación son
causados por el aislamiento, suponen que las relaciones filogenéticas de los linajes pueden indicar los tiempos
relativos de separación de las biotas o áreas. Suponiendo que esto último se
refleja en la distribución actual del linaje se obtiene una hipótesis
biogeográfica acerca de las relaciones históricas entre las áreas, lo cual se
denomina CLADOGRAMA DE ÁREAS.
Si bien este enfoque presenta muchas ventajas sobre los
anteriores, en su búsqueda de rigor analítico se hacen alguna asunciones poco
realistas: que las especies solo se encuentran en aislamiento y que la
especiación es siempre alopátrica, y no tiene en cuenta la dispersión a saltos.
Biogeografía
moderna. En la actualidad, los biogeógrafos
utilizan aproximaciones más amplias que combinan gran parte de las ideas
anteriores, manteniendo los tres puntos claves de la vicarianza: el énfasis en
la lógica y el testeado de hipótesis, la relación entre la biogeografía y la
filogenia, y el uso de cladogramas de área.
Se incorporan entonces los nuevos avances en el
conocimiento de la evolución molecular que dan una idea más precisa sobre los
tiempos de especiación. Al mismo tiempo, se intenta lograr una mayor
interacción con geólogos, paleontólogos y paleoclimatólogos, quienes, también
con metodologías más modernas aportan nuevos datos para probar las hipótesis
biogeográficas.
Pese a las nuevas técnicas y a la interacción con otras disciplinas, existe un límite para lo que puede ser explicado por la historia. Además, si tenemos en cuenta que de numerosas especies que existen en la actualidad no conocemos ni el rango de distribución ni su biología, es irreal suponer que podremos saberlo a ciencia cierta para las especies del Cretácico o del Mioceno. Pese a todas las críticas, y teniendo en cuenta los importantes avances en biogeografía en las últimas décadas, podemos ser optimistas acerca de cuanto es lo que se puede aprender. Mediante la combinación de la información del registro fósil con la nuevos avances en genética molecular y los poderosos métodos usados en las reconstrucciones filogenéticas, podemos esperar un gran avance en el conocimiento de los cambios en los rangos geográficos y los eventos de extinción y especiación que dieron forma a la composición y distribución de la biota terrestre contemporánea.
En los próximos tres prácticos,
distintos grupos analizarán el patrón de distribución de organismo en distintos
casos con datos obtenidos de bibliografía (buscar trabajos en fotocopiadora).
T.P.9.
Biogeografía Histórica. Análisis de datos de la bibliografía (aula
de cómputos).
Actividad 1. Lectura y
análisis del problema. Cada grupo deberá leer y discutir el problema a
resolver.
Actividad 2. Análisis de
datos. Cada grupo deberá realizar el análisis de los datos correspondientes,
utilizando índices de similitud, dendogramas u otros análisis según su tema.
Actividad 1. Exposición y
discusión: generalidades sobre análisis de datos en Biogeografía Histórica
Actividad 2. Cada grupo deberá
explicar brevemente a los restantes alumnos la problemática a resolver y los
datos disponibles.
Actividad 3. Discusión de
resultados. Cada grupo deberá discutir sus resultados, y preparar la exposición
oral y defensa del trabajo (ver Apéndice 1).
T.P.
11. Defensa oral de los trabajos sobre Biogeografía Histórica.
Actividad 1. Exposición y
defensa de los trabajos por parte de los alumnos, teniendo en cuenta las
recomendaciones del Apéndice 1.
Actividad 2. Discusión por
parte de todos los alumnos y profesores de cada uno de los trabajos.
TEMA
IV. Biogeografía aplicada
T.P. 12. Aplicación de Sistemas de Información Geográfica
a la planificación y manejo de áreas protegidas (aula de cómputos)
Las Sierras Grandes de Córdoba son de gran importancia
económica y biogeográfica. En ellas nacen los ríos que proveen de agua a la
mayor parte de la provincia. Por estas razones la conservación de sus suelos,
es decir, de la cuencas de esta región, es fundamental. Al mismo tiempo, al
elevarse más de 1000 metros por encima del paisaje circundante, las Sierras
Grandes constituyen una isla biogeográfica con más de 30 especies y subespecies
endémicas de plantas y animales. Debido al uso intensivo para pastoreo
doméstico desde hace más de 400 años, el área tiene serios problemas de
degradación. En muchos lugares, especialmente en zonas con altas pendientes, el
suelo y la cobertura vegetal se han perdido, quedando en su lugar amplias áreas
de roca expuesta y pedregales, que hoy ocupan aproximadamente un 20 % de la
superficie de las Sierras. En el año 1997 se creó el Parque Nacional Quebrada
del Condorito con el objetivo de protejer la biodiversidad de la zona y las
cabeceras de cuencas.
Con el fin de facilitar la realización de un plan de
manejo en el Parque Nacional se elaboró un mapa de vegetación del área, sobre
la base de una imagen satelital LANDSAT. Este mapa está incorporado al Sistema de
Información Geográfica con el que trabajaremos en clase, y consta de 8 unidades
cartográficas que se describen a continuación. Información adicional se
presenta en la Tabla 1.
1- Bosque de altura. Incluye bosques y matorrales de Polylepis australis (tabaquillo), que
suelen estar interrumpidos por pequeños afloramientos rocosos, o parches de
helechales y pajonales. La cubierta vegetal actúa protegiendo a los suelos, y
la erosión es escasa. Sin embargo, debido a las pendientes pronunciadas y al
riesgo de incendios, estos bosques corren peligro de que se desencadenen
procesos erosivos. Los afloramientos rocosos dispersos en medio de los bosques
cumplen una función protectora, evitando que los árboles se quemen en su
totalidad. La roca descubierta es escasa, limitándose a los afloramientos
mencionados, y los suelos son profundos y esponjosos, por lo cual poseen gran
capacidad de almacenamiento de agua. Además, los árboles contribuyen a
disminuir la evaporación directa del suelo y la escorrentía, y además, debido a
su capacidad de interceptar el agua de lluvia y la niebla, incrementan la
cantidad de agua que se incorpora al suelo.
2- Pajonal
con matorral y afloramiento. Dominado Festuca tucumanica y/o Deyeuxi hieronymi, pastos altos,
comunmente llamados “pajas finas”. Entre un 5 y 50 % de la unidad está cubierta
por arbustos o árboles, siendo Polylepis
australis y Berberis hieronymi
(un arbusto endémico de las Sierras Grandes) los más importantes. Se encuentran
también numerosos afloramientos rocosos. En muchos casos, los pajonales en esta
unidd se han formado por quema o tala de sitios que fueron previamente bosques.
Una vez que la cobertura arbórea disminuyó, su recuperación es difícil en
sitios pastoreados ya que el ganado come los renovales de Polylepis. En general, han perdido poco suelo, aunque se encuentran
algunos focos de erosión. Al no tener la cobertura arbórea protectora, el
riesgo de erosión futura es mayor que en el caso de los bosques, especialmente
en zonas con ganado o afluencia de turismo. Los suelos son profundos y poco
compactados, permitiendo una buena absorción del agua. La biomasa vegetal
previene la pérdida por escorrentía y evaporación directa del suelo. Los
árboles y arbustos presentes en la unidad contribuyen a captar el agua de la
lluvia y la neblina, aunque en menor medida que en el caso de los bosques.
3- Pajonal
grueso con vegas. En esta unidad
se combinan dos fisonomías distintas, el pajonal de Poa struckertii y las vegas de Eleocharis
albibracteata y Alchemilla pinnata,
ubicadas en los fondos de valle inundables. Además, se encuentran pequeños
parches de pajonales finos y céspedes. Cuando se excluye el pastoreo, estos
pajonales se hacen muy cerrados, y superan el metro de altura, impidiendo el
crecimiento de especies más pequeñas. A altitudes superiores a los 2000 metros,
pueden reemplazar a los pajonales finos y a los céspedes, luego de varios años
sin ganado. Las vegas, normalmente tienen una fisonomía de césped bajo, con
matas de Poa dispersas. Sin embargo,
cuando se excluye el pastoreo, las vegas también se van convirtiendo en un
pajonal grueso de Poa. La roca
expuesta por erosión, así como los afloramientos naturales, son prácticamente
nulos. Si bien existen zonas donde la erosión es activa, en general ésta no
avanza mucho, debido a la poca pendiente y a las condiciones que favorecen un
rápido crecimiento de la vegetación. Los suelos son profundos y estructurados,
y las matas de Poa acumulan gran
cantidad de biomasa muerta en pie. Esta, si bien es negativa para la
coexistencia con otras especies vegetales, protege el suelo de la erosión
laminar, favorece la infiltración de agua y disminuye notablemente su
evaporación.
4- Pajonal
fino. Domina Deyeuxia hieronymi. A veces se encuentran parches pequeños de
afloramientos, céspedes, pajonales de Festuca
tucumanica o pajonales de Poa
stuckertii. En las zonas más altas (por encima de los 2000 m), la exclusión
del ganado promueve la transformación de estos pajonales en pajonales de Poa. Altas cargas ganaderas, por lo
contrario, promueven la transformación en céspedes, con una paulatina
disminución de la dominancia de Deyeuxia.
El porcentaje de roca expuesta por erosión es bajo, en general son concavidades
denominadas “palanganas”, que se asocian a pequeños parches de céspedes y se
inundan en el verano. Debido a que las pendientes son suaves, y la biomasa
vegetal alta, esta unidad no corre un riesgo inmediato de perder sus suelos.
Estos tienen buena capacidad para almacenar agua, ya que son profundos, y la
abundante biomasa impide la escorrentía y disminuye la evaporación.
5- Césped. Dominan especies de bajo porte, tales como la dicotiledónea en roseta Alchemilla pinnata y la ciperácea Carex fuscula. Se mantiene gracias al pastoreo, que no permite que crezcan los pastos más altos, aunque a veces aparecen algunos parches pequeños de pajonal mezclados con el césped. Es común encontrar algunas zonas ocupadas por roca masiva expuesta por erosión, formando palanganas. Los céspedes suelen formarse en zonas de poca pendiente. Debido al pastoreo intenso, el riesgo de que los pequeños focos de erosión se agranden es alto, ya que la biomasa vegetal que protege al suelo es escasa. Los suelos están muy compactados, lo cual, sumado a la poca biomasa, disminuye su capacidad para absorber y retener agua. Clausurados al ganado, estos céspedes se transforman con el tiempo en pajonales de Deyeuxia o de Poa, y en los ambientes más xéricos, en pajonales de Festuca. En éstos céspedes crecen con cierta abundancia especies que están ausentes, o en muy baja proporción, en los pajonales.
6-
Afloramiento con pajonal. En esta
unidad se combinan afloramientos naturales con pajonales de Festuca tucumanica o Deyeuxia hieronymi. También pueden
encontrarse pequeños pajonales de Poa,
asociados a valles y laderas bajas. Es posible que, en algunos casos, esta
unidad se derive de bosques que fueron quemados y muy pastoreados, eliminando
completamente las especies leñosas. En general está en sitios con bastante
pendiente, en zonas de lomas o quebradas. Los focos de erosión son abundantes,
y en sitios con pastoreo suelen estar bastante activos, con una pérdida
constante de suelos y vegetación. En ausencia de pastoreo, se estabilizan.
Debido a la gran superficie de afloramientos, y a las pendientes que facilitan
la escorrentía, la capacidad de almacenamiento de agua de esta unidad no es muy
alta.
7-
Afloramiento con pedregal. Esta
unidad se forma a partir de los afloramientos con pajonal, cuando casi la
totalidad del suelo con su vegetación se pierde por sobrepastoreo, y los
pajonales son reemplazados por pedregales de Sorghastrum pellitum y Stipa
juncoides y por zonas de roca masiva con escasa vegetación. A veces hay
pequeños parches de pajonales y céspedes. En el presente, la erosión es muy
alta, encontrándose numerosas zonas activas en áreas donde aún queda suelo,
aunque en las zonas del Parque de se ha excluído el ganado, la erosión se ha
estabilizado. La capacidad de almacentamiento de agua es muy baja, debido a la
ausencia casi total de suelo.
8-
Pavimento. Esta unidad está
cubierta principalmente por roca masiva expuesta por erosión, intercalada con
algunos pedregales de Sorghastrum
pellitum y Stipa flexibarbata, y
afloramientos rocosos naturales. La vegetación está casi ausente, limitándose a
pequeños parches aislados de céspedes. Esta es la unidad que presenta la mayor
pérdida de suelo por causas antrópicas, y se deriva de antiguos pajonales o
céspedes que fueron muy sobrepastoreados. La capacidad de almacenamiento de
agua es casi nula por la ausencia de suelos y vegetación.
Tabla 1. Características principales de las unidades del
mapa de vegetación.
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
% Leñosas |
85 |
36 |
+ |
+ |
+ |
5 |
1 |
+ |
|
% Pastos altos |
10 |
37 |
67 |
80 |
10 |
40 |
13 |
4 |
|
% Pastos bajos y hierbas |
+ |
2 |
32 |
12 |
83 |
5 |
9 |
5 |
|
% Roca (total) |
5 |
25 |
1 |
8 |
7 |
50 |
77 |
91 |
|
Erosión pasada (% expuesto) |
0 |
3 |
1 |
5 |
5 |
12 |
50 |
80 |
|
Protección del
suelo que aún se conserva |
Muy alta |
Alta |
Alta |
Media |
Baja |
Media |
Baja |
Baja |
|
Diversidad alfa |
Muy alta |
Alta |
Media |
Alta |
Media |
Media |
Baja |
Muy baja |
|
Diversidad beta |
Alta |
Muy alta |
Baja |
Alta |
Media |
Alta |
Media |
Muy baja |
|
Nivel de
endemismos |
Alto |
Muy alto |
Bajo |
Medio |
Medio |
Muy alto |
Medio |
Muy bajo |
|
Combustibilidad* |
Alta |
Media |
Muy alta |
Muy alta |
Baja |
Media |
Muy baja |
Muy baja |
+ = < 1 %
*La combustibilidad, especialmente en las unidades 2, 3 y 4, puede aumentar mucho en ausencia de pastoreo.
a) Listar la
información que hay que tener en cuenta para resolver este problema.
b) Marcar el
sendero en la pantalla y en el mapa impreso.
c) Describir
brevemente el sendero, qué tipos de vegetación se van observando a medida que
el caminante avanza por el mismo, que especies predominan en los distintos
tramos, cómo es la topografía, etc.
Actividad 2. Seleccionar entre 4 y 5 mil ha en las cuales pondría ganadería.
a) Listar la
información que hay que tener en cuenta para resolver este problema.
b) Marcar el o las
áreas en el mapa impreso.
c) Describir
brevemente la vegetación y topografía de las áreas seleccionadas.
Actividad 3. Seleccionar entre 6 y 7 mil ha para ser considerada área intangible (sin
ganado ni uso turístico).
a) Listar la
información que hay que tener en cuenta para resolver este problema.
b) Marcar el o las
áreas en el mapa impreso.
c) Describir brevemente la vegetación y topografía de las áreas
seleccionadas.
Actividad 4. Seleccionar cuatro áreas (de menos de 40 ha cada una) donde desarrollaría
un programa de restauración del bosque trabajando con colegios de la ciudad y
de la zona.
a) Listar la
información que hay que tener en cuenta para resolver este problema.
b) Marcar las
áreas en el mapa impreso.
c) Cuáles de
dichas áreas utilizaría para trabajar con colegios de la ciudad? Cuáles con
colegios de la zona?
APÉNDICE 1. LA COMUNICACIÓN ESCRITA Y ORAL
La mayoría de nosotros, investigadores, estudiantes, profesores, gestores, etc., necesitamos comunicar nuestro trabajo en diversas oportunidades. Esta comunicación comienza muy al inicio de nuestras carreras o incluso antes de entrar a la universidad. Sin embargo, gran parte de las presentaciones escritas, informes, publicaciones, presentaciones en reuniones científicas, etc., se distinguen más por su ilegibilidad y complejidad que por la información que comunican.
Alguno de ustedes puede argumentar que mientras los datos sean buenos y confiables no hay una gran diferencia si la forma de comunicarlos es buena, mala u horrible. Pero la diferencia existe, ya que las palabras son instrumentos fundamentales de la ciencia, tanto como lo son los números. Un trabajo de investigación no está completo hasta que es publicado, y la publicación en revistas es la unidad fundamental de la comunicación científica. Por un lado porque si los conocimientos generados quedan solo para quien trabajó en ellos el proceso es incompleto, la ciencia no puede avanzar porque el conocimiento adquirido no constituye un escalón para el desarrollo del siguiente. Por otra parte, porque en el esfuerzo de comunicar claramente nuestros hallazgos ponemos a prueba cuan claras tenemos nuestros conceptos, como se relacionan con conocimientos de otras áreas, es decir, se construye el cuerpo de la ciencia.
El escribir un artículo, es bastante más que la organización de palabras correctas y bien escogidas, en una manera clara y concisa. De hecho el proceso comienza bastante antes de escribir la primera palabra, ya que el pensar y el escribir interactúan constantemente. Un enfoque bien planeado, sumado a un razonamiento lógico, producirá una estructura sólida, y es a partir de esta estructura que podemos comenzar a escribir. Escribir un manuscrito no es una creación mística, y es mucho más un oficio que un arte.
Para empezar, y antes de plantear los detalles de una comunicación, debo plantearme preguntas generales como ¿Cuál es el mensaje que quiero transmitir? Es decir, cuál es la pregunta planteada y cuál su respuesta. Una vez que esto esta claro, debemos hacer la búsqueda bibliográfica. En relación a esto es recomendable tomar notas, y nunca confiar en la memoria, ya que luego de leer varios trabajos es muy fácil confundirse quién dijo que cosa! También es conveniente fotocopiar al menos la primera página con el resumen de lo que pienso citar después, ya que si solo coloco la cita sin más datos, es muy probable que sea difícil identificar de que trabajo proviene la información. Para esto, existen varios programas muy fáciles de usar, que con dedicar algo de tiempo al principio en la catalogación de la bibliografía, nos ahorrarán mucho tiempo en el futuro.
Con la búsqueda bibliográfica terminada puedo comenzar a escribir y, teniendo en cuenta las secciones que se mencionan a continuación, se puede comenzar con un diagrama conceptual del problema que estoy abordando, y de cómo voy a presentar las preguntas y las respuestas en el trabajo.
A continuación vamos a ver qué
secciones, y con qué contenido, debe incluir una comunicación escrita.
Dependiendo de la ocasión (si es la defensa oral de una tesis, la presentación
de un trabajo en un congreso, o una charla en un congreso) estas mismas
secciones pueden aplicarse a la comunicación oral, o deben ser más resumidas.
El TÍTULO es el principal “anzuelo” de
un trabajo. Debe describir con la mínima cantidad de palabras el contenido del
trabajo. Debe ser breve, pero claro e inequívoco.
El RESUMEN, en una publicación, es
muchas veces lo único que llega al lector. Debe tener la información necesaria
para que sea usado como información preliminar. Tiene que estar claramente
establecido cuál es el objetivo de interés en el estudio, describir MUY
BREVEMENTE la metodología, destacar los principales resultados con datos,
discutir los aspectos más relevantes en función del objetivo y enunciar las
principales conclusiones. Cuánto más corto, si contiene todo lo necesario,
mejor.
INTRODUCCIÓN
En términos generales, responde a ¿cuál
es el problema, qué queríamos hacer y por qué?
Debe contener las siguientes secciones,
separadas en párrafos o con subtítulos. La primera sección debe contestar a las
siguientes preguntas:
¿Por qué mi objetivo es importante
desde el punto de vista científico?
¿Qué vacío de conocimiento contribuye a
llenar?
¿Por qué es importante llenar este
vacío?
¿Qué se sabe hasta el momento del tema
y que contradicciones hay entre los hallazgos de los diferentes autores?
Pero ojo, la Introducción NO ES UNA
REVISION LITERARIA del tema!!! cada pregunta debe ser contestada en un par de
oraciones o un párrafo corto.
Luego deben enunciarse los OBJETIVOS
(general y particulares, por ejemplo), la HIPÓTESIS, y cuáles son las
PREDICCIONES que se desprenden de la hipótesis. Todo debe estar enunciado de
manera clara y simple, y aunque parezca reiterativo, NO PUEDE HABER
INCOHERENCIAS O CONTRADICCIONES entre
una sección y otra.
METODOLOGÍA
Responde a las preguntas Cómo, cuanto y
cuándo. Debe describirse el área del trabajo, las especies a estudiar, el
diseño de muestreo, técnicas de recolección de datos, índices y fórmulas a
calcular, y procesamiento de los datos. Siempre que se mencione una técnica
debe acompañarse de la cita bibliográfica correspondiente. Esta sección debe
ser también sintética, pero con la información suficiente como para que quien lea
el trabajo pueda repetir el mismo procedimiento sin problemas. Es más simple si
esta contada en el órden cronológico en el que realemente se realizó.
RESULTADOS
Aqui están los hallazgos, esta sección
es el centro y la razón del trabajo. Deben informarse, dar las evidencias, sin
opiniones. SOLO presentar los datos relevantes a los objetivos, ya que el
exceso de datos oscurece la información relevante. Hay que usar estadística
para valorar el significado de los datos... pero no hay que esconderse detrás de
la estadística: una diferencia significativa estadísticamente no implica
necesariamente un significado biológico.
No abusar de tablas y gráficos, usarlos
para simplificar la información, no para abrumar al lector con datos. Tablas y
figuras deben entenderse sin leer el texto, pero las leyendas deben ser
consisas.
DISCUSIÓN
¿Qué significa lo que encontramos y qué
implicancias tiene con respecto al conocimiento existente? Aqui debemos indicar
cuales son las inferencias de nuestros resultados, qué grado extrapolación
tienen. No ocultar lo que se aparta de lo esperado. No mezclar hechos con
opiniones, pueden ponerse las dos cosas, pero sin mezclar. Se puede opinar,
pero sin ser verborragico. Tampoco pretender verdades absolutas ni tratar de
inferir más de lo razonable ni otorgar causalidad a cosas de las que no podemos
estar seguros a partir de nuestros resultados. Cerrar la discusión con una
Conclusión sin especulaciones es múy útil para que el impacto quede claro.
CONCLUSIONES
No todos los trabajos presentan
conclusiones, pero si se incluyen deben contener la información que se deriva
de los resultados, en forma consisa, y sin mayores especulaciones.
BIBLIOGRAFÍA
Debe estar TODA la bibliografía citada
en el texto, y SOLO la bibligrafía citada en el texto. Las citas deben ser
homogéneas, es decir seguir un formato determinado (es conveniente guiarse con
las normas de alguna revista científica como modelo).
¿QUÉ TENER EN CUENTA SI LA PRESENTACIÓN
ES ORAL?
En una comunicación escrita es el lector el que decide QUÉ leer, en una presentación oral el expositor controla el ritmo de la presentación, y el flujo de la información. No solo hay que saber qué mensaje transmitir, sino también tener en cuenta quién es el público, cuanto saben, etc. A diferencia de una publicación escrita, en una presentación oral el mensaje debe ser de BAJA complejidad y CORTO.
Una proporción razonable de las
distintas secciones es:
30 % Introducción
10 % Metodología
50 % Resultados y Discusión
10 % Conclusiones
Se discuten los resultados a medida que
se los presenta, y NO TODOS los resultados, los más relevantes.
No hay que poner textos en la pantalla
que no coincidan con lo que se está diciendo, la audiencia no sabrá si leer o
escuchar. Tampoco es recomendable leer exclusivamente el texto de la pantalla.
Si el texto es largo, es mejor
ilustrarlo y contarlo que escribirlo en la pantalla. Para mantener a la
audiencia despierta se pueden intercalar textos con ilustraciones o esquemas, y
fundamentalemente DARLE RITMO A LA EXPOSICIÓN CON LA VOZ, es decir, enfatizar
lo que es más importante haciendo una pausa antes, o diciendolo mas
pausadamente. Es importante también señalar en la pantalla lo que estoy
diciendo o la línea o punto del gráfico donde quiero que pongan atención.
Tanto filiminas como diapositivas deben
ser claras, sencillas, no abusar de colores ni dibujos. La ilustración sirve
para simplificar la idea, NO debe ser exclusivamente ornamental.
Ojo con los recursos, no hay que
abrumarse ni intentar abrumar al auditorio. Disponer de elementos modernos como
un cañon para presentar una exposición en Power Point es bueno y puede ayudar,
pero con una tiza y un pizarrón se puede hacer una presentación excelente y muy
clara. Al mismo tiempo, con Power Point se puede hacer una presentación
ininteligible, complicada y aburrida.
¿Cuánto tiempor hablar? NI UN MINUTO
MÁS DE LO ESTIPULADO, si es menos mejor.
- Birch,
N.J. 1996. Communicating
biology: the rule of sixes. Biologist 43: 151-153.
- Matthews, J.R., Bowen, J.M. &
Matthews R.W. 1996. Successful scientific writing. Cambridge Univeristy Press,
Cambridge.
APÉNDICE
2 . Planificación de
Proyectos (en Ecología o Biogeografía)
En
Biogeografía, la mayoría de los Proyectos de Investigación parten de la
observación de patrones de distribución de organismos y de preguntas asociadas
a las causas que originan dichos patrones. Cada una de las preguntas que puedan
surgir en relación a un patrón de distribución puede originar por sí misma una
posible línea de investigación diferente. Si bien, algunas de las preguntas
planteadas pueden ser triviales, otras pueden generar nuevas ideas o hipótesis
que intenten explicar el patrón observado. En esta etapa puede ponerse a prueba
la hipótesis planteada a través de la experimentación. En Biogeografía, sin
embargo, existen muy pocas ideas o hipótesis que puedan ser probadas o
“falseadas” mediante el método científico debido al tipo de escalas espaciales
y temporales que se ven involucradas. Algunas de las hipótesis en Biogeografía
susceptibles de ser falseadas se relacionan con la biogeografía de islas y con
procesos biogeográficos que operan a escala ecológica (invasiones, dispersión,
sucesión).
Para
ejemplificar los pasos lógicos a seguir en el planteo de un proyecto de
investigación elegiremos un tema relacionado con una escala temporal y espacial
más acotada.
La mayoría de
los proyectos, como se dijo más arriba, se inicia con el planteo de un problema
y conduce a los siguientes pasos:
1) Formulación de hipótesis.
Cuando se
formula una hipótesis, se está frente al punto de partida de un proyecto. Uno
es libre de formular hipótesis generales, pero conviene ser lo más preciso y
cuantitativo posible. Mientras más clara sea la hipótesis, más fácil será el
planteo del muestreo, qué mediciones tomar, por qué colectar algunos datos y no
otros, cómo analizarlos, etc. Es muy común comenzar un proyecto sin un planteo
de hipótesis y sin una idea clara de lo que se hará con los datos colectados.
El resultado es una pérdida irreparable de tiempo y esfuerzo (y dinero), y
la toma de datos irrelevantes.
2) Planteo de las Predicciones.
Una hipótesis
bien formulada puede generar una o varias predicciones a ser probadas. Las
predicciones son generalmente unidireccionales, en contraposición con la
hipótesis que no platea ninguna dirección entre dos variables, sólo que existe
una relación entre ellas. Por ejemplo, una hipótesis válida puede ser que el
área de una isla y la distancia al continente juegan un papel importante en la
determinación del número de especies en una isla. Una predicción posible de
esta hipótesis es que islas cercanas y grandes tendrán un mayor número de especies
que islas alejadas y pequeñas.
3) Recolección de datos.
Para
comprobar la o las hipótesis y las predicciones es necesario dar con los datos
apropiados. Para esto conviene contestar algunas preguntas, como: a) ¿qué tipo
de muestreo conviene realizar? (bibliográfico, en el campo, técnicas más
apropiadas, disposición y tamaño de las muestras), b) ¿cuántas muestras?
(depende de la varianza de los datos, datos homogéneamente distribuidos
necesitarán menos muestras que datos espacialmente heterogéneos), c) ¿qué tipo
de medidas conviene tomar? (abundancia, frecuencia, datos ambientales, a qué
escala, cuántas réplicas?).
4) Interpretación de datos.
Largas
cantidades de datos son, a menudo, indigeribles, por lo que se hace importante
el uso de métodos estadísticos para observar si existen tendencias, diferencias
o similitudes entre ellos.
5) Extracción de conclusiones.
Los datos
colectados y analizados deberían permitir decidir si la hipótesis propuesta es
verdadera o falsa. En algunos casos, la distribución de los datos analizados
presenta una homogeneidad interna que permite una mayor robustez de las pruebas
estadísticas realizadas. En general, la toma de decisiones se realiza a través
del análisis de las diferencias o similitudes entre diferentes conjuntos de datos,
de modo que se está en condiciones de
6) Rechazar o no la hipótesis.
Y verificar
las predicciones. La falta de rechazo de una hipótesis puede volver al comienzo
de la investigación donde eventualmente se postula una nueva hipótesis.
Recolección de datos
Generalmente,
la recolección de datos en el campo tiene como finalidad última probar una
hipótesis, sin embargo, existen muchos trabajos descriptivos que no persiguen
responder a preguntas a través de la formulación de hipótesis y la realización
de un experimento, sino sólo describir algún patrón de distribución. La ciencia
moderna se construye mediante conjeturas y refutaciones, por hipótesis y sus
pruebas, por ideas y datos. La ecología es una ciencia empírica, por lo que no
debería ser aprendida sin la toma de datos del mundo real. Pero los datos en sí
mismos no hacen a la ciencia sin verdaderas preguntas e ideas por detrás. Sin
embargo, existe un problema real a todas las ciencias, ¿qué medir? Los
filósofos de la ciencia arguyen que deberíamos medir aquellas variables
consideradas importantes por la teoría, aunque la realidad muestra muchas veces
que la intuición del investigador va más allá de los paradigmas establecidos.
Para
comenzar, enumeraremos algunas reglas
a tener en cuenta en el desarrollo de un proyecto de ecología.
1.
No todo lo que puede ser
medido debe ser medido. La colección de datos útiles es
una de las prioridades de la investigación ecológica. Pero, ¿cómo saber cuáles
datos son verdaderamente útiles? Es un error común creer que más tarde la
estadística solucionará este tipo de preguntas. La teoría ecológica, los
trabajos previos en el tema, y tu propia observación del problema serán la
clave para encontrar las mejores variables a medir.
2.
Encuentra un problema y responde una pregunta. Nunca olvidemos la pregunta
inicial que nos ha llevado a la investigación de un determinado problema. Esa es
la clave para no distraerse en el desarrollo del proyecto.
3.
Toma de datos que puedan responder tu pregunta y a la vez, dejar contento a un estadístico. Generalmente estas dos metas son
la misma, pero si encuentras una dicotomía, responde a la pregunta y olvida el
estadístico. En todo proyecto hay que pesar la robustez de los datos por un
lado y la realidad presupuestaria por el otro (tiempo y dinero). Muy a menudo
los datos colectados no alcanzan para llegar a conclusiones firmes.
4.
Algunas preguntas ecológicas son imposibles de responder hasta el
momento. Muchas veces
hay serio inconvenientes técnicos, de tamaño muestral o de capacidad operativa
que hacen que algunos temas ecológicos sean imposibles de abordar por el
momento. No desesperar, hay que acotar el proyecto a nuestras posibilidades.
5.
Con datos continuos, hay que decidir con anticipación la precisión de
las medidas. No
conviene invertir demasiado esfuerzo en precisión de las unidad de medida
cuando no se re- quiera. Por el
contrario, una medida que será parte en ecuaciones o en cálculos posteriores
puede arrastrar un gran error si es poco preciso.
6.
Nunca presentar una estimación ecológica sin alguna medida de su error
o significancia. Esta regla elemental es violada diariamente, debemos tener en cuenta
que la única manera de contrastar una hipótesis es a través de pruebas estadísticas.
7.
No se debe confundir el significado estadístico con el significado
biológico. El
significado biológico no es un concepto mecánico como lo es el significado estadístico.
Pequeños efectos pueden ser muy importantes en relación a algún proceso
ecológico, por ejemplo una disminución del 3% en la tasa de supervivencia anual
de hembras en una población de aves del desierto pueden ser de suma
importancia biológica pero muy difícil
de probar estadísticamente, debido al tamaño del muestreo necesario para
detectar esas diferencias.
8.
No hay que creer del todo en las pruebas estadísticas de
significancia. De la
regla anterior se desprende que no todo en biología es blanco o negro.
Tendríamos que tener en cuenta que las decisiones estadísticas están dentro de
una área de probabilidades, un área de grises, sin bancos o negros puros.
Escalas de medida
Los datos
pueden ser tomados en 3 diferentes escalas de medida:
(1) Escala nominal. Son atributos como el sexo, color, forma de
individuos o especies. Lo único que se puede determinar con una escala de este
tipo es si un individuo es diferente a otro.
(2) Escala de rangos. Muchas variables biológicas no pueden ser medidas
numéricamente, pero puede asignárseles un orden dado en relación a otras
variables. Ítems en la dieta de un organismo, por ejemplo, pueden ser ordenados
en una escala desde muy preferidos hasta poco preferidos, como en algunos
experimentos de cafetería.
(3) Escala de intervalos y de números reales. Datos de este tipo tienen las
características de la escala de rangos, con la diferencia que las distancias
entre las clases son conocidas. Estos datos siempre tienen una unidad de medida
a la cual están expresados (m, kg, edad, tamaño poblacional). Datos de este
tipo pueden ser sujetos a operaciones aritméticas debido a que sus unidades de
medida son constantes (un centímetro es siempre un centímetro).
La escala de
datos reales puede ser discreta o continua. Datos discretos son números enteros
(0,1,2,3,4...). Hay abundantes ejemplos en ecología: número de plantas en un
cuadrado, aves en una transecta, insectos en una trampa, peces en una red, etc.
No existe la posibilidad de valores intermedios. Los números continuos pueden
ser medidos a cualquier grado de precisión, por lo tanto no presentan una situación simple, como la de los números
enteros. Debemos distinguir primero entre certeza
y precisión de datos. La certeza es la cercanía de un valor medido a su
verdadero valor, y es dependiente del instrumento de medición. También se habla
de certeza cuando un aparato, trampa o red permite una verdadera estimación de
la densidad poblacional. La precisión es la exactitud de una medida cuando se
la repite sobre el mismo individuo. Por ejemplo si se mide la altura de una
planta con una cinta métrica con una escala defectuosa, todas las veces que se
la mida dará la misma altura, aunque con un bajo grado de certeza.
¿Cómo medir la abundancia de los organismo?
Al medir la
abundancia de un organismo, se debe
tener en cuanta la diferencia entre datos de presencia /ausencia y datos de
abundancia propiamente dichos. Como el nombre lo indica, con los datos de
presencia/ausencia no se tiene en cuenta la cantidad de un organismo en un
momento y sitio dados, por lo tanto los datos son cualitativos. Otra vez, la
elección entre estos dos tipos de datos depende de los objetivos y de los
recursos disponibles. Los datos de presencia/ausencia son más rápidos de tomar
por lo que permiten cubrir un área mayor en el mismo tiempo. Los datos de
abundancia, llevan implícitos la evaluación de presencia/ausencia, por lo que
pueden ser reducidos cuando se estime conveniente.
Medidas de abundancia de datos cuantitativos.
1) Subjetivas, son estimados a ojo según rangos o escalas
predeterminados por lo que pueden variar de un registro a otro.
En estudios
de vegetación es común el uso de escalas de cobertura que facilitan la toma de
datos. La cobertura es definida como el área de una superficie conocida ocupada
por las estructuras de una especie vista desde arriba. Es determinada
normalmente como un porcentaje, pero la estratificación de la vegetación puede
resultar en valores de cobertura de más de 100%. Existen varias escalas que
facilitan el muestreo, pero las más usadas son las que tienen en cuenta clases
de 5 a 10 % cada una, o la escala de Braun-Blanquet, donde la escala de 100% es
partida en 6 clases, +, menos de 1% de cobertura; 1, entre 1 y 5%; 2, entre 6 y
25%; 3, entre 26 y 50 %; 4 entre 51 t 75%;
y 5 entre 76 y 100% de cobertura.
Debido a que
las estimaciones son realizadas a ojo, existe la probabilidad de error entre
muestras y entre operadores. Una persona puede sobrestimar aquellas especies
que se encuentran en flor, y subestimar otras. Sin embargo, el método es rápido
de usar y posiblemente sus problemas de subjetividad han sido exagerados. El
uso de escalas de cobertura es fundamental cuando no pueden distinguirse individuos
en una población.
2) Objetivas, cuando se toman medidas precisas que no varían de
un registro al otro.
Densidad. Es la medida del número de individuos de una especie
dentro de un área determinada. A veces se usan cuadrados con subdivisiones para
facilitar la tarea. Este método es muy costoso en tiempo y su aplicabilidad
depende del tipo de organismo y del tamaño del cuadrado. La densidad está
afectada por el patrón de agregación de los organismos y el tamaño muestral.
Frecuencia. Es definida como la probabilidad de encontrar una
especie en un área dada. Esta medida implica tomar un número alto de muestras o
muestras subdivididas donde se cuenta la presencia de las especies.
Cobertura por medio de ‘point quadrat’. Una medida objetiva de la
cobertura se puede realizar por medio de agujas ensambladas en reglas o con
agujas ordenadas al azar en un cuadrado muestral de tamaño conveniente. Este
método es muy lento y sólo es conveniente para pastizales.
Biomasa. Los experimentos diseñados para conocer la
productividad primaria o secundaria a menudo requieren información de la
cantidad de tejidos vegetales o carne animal por unidad de superficie en un
momento determinado. Estas estimaciones pueden ser obtenidas además por métodos
menos costosos como los métodos de doble muestreo, donde la biomasa se estima
sólo una vez, pero apareada de otra medida de abundancia más ‘barata’, si
existe una correlación entre la biomasa
y la otra variable, puede estimarse la primera conociendo esta última.
Intercepción de líneas. La abundancia de organismos
distribuidos ampliamente en el espacio, como plantas en un desierto o aves en
un pastizal, puede ser evaluada por medio de intercepción de líneas. Los
organismos que son tocados por la línea son incluidos y la cobertura sobre la
línea es tenida en cuenta. Para animales también suele utilizarse este método,
aunque el ancho de la línea es mayor.
¿Qué tipo de muestreo realizar?
Uno de los
problemas que afecta más a menudo la independencia de los datos es la
autocorrelación espacial. El problema se presenta en todos los muestreos espaciales
(o sea todos) y se debe a la inevitable relación entre puntos próximos del
espacio. El mismo problema existe para muestras tomados en el mismo sitio pero
en distintos momentos, conocido como autocorrelación temporal. A pesar de esto,
existen formas de colectar los datos que disminuyen los errores y mantienen la independencia de
las muestras.
Estratificado. El principio de la estratificación es que el área
bajo estudio es dividida antes de realizar el muestreo en base a diferencias
marcadas entre ellos. Dentro de cada estrato se realiza el muestreo según
diferentes criterios.
Sistemático. Implica la ubicación de puntos o áreas de muestreo
a intervalos regulares. Luego de elegido el sitio, se registran los datos en
una serie de muestras sucesivas en una dirección preestablecida.
Aleatorio. La estricta aplicación de un muestreo aleatorio
implica que cada punto dentro del área de muestreo tiene la misma probabilidad
de ser elegido.
Transectas. Es una línea de longitud variable a lo largo de la
cual se ubican las muestras. Generalmente se utilizan para determinar los
efectos de gradientes ambientales.
Grillas. Utilizadas en ciertos estudios detallados. Son una
gran cantidad de transectas que se entrecruzan.
¿Qué forma y tamaño de muestra debe elegirse?
El objetivo
de una muestra o cuadrado es determinar un área conocida donde medir la presencia
o abundancia de los organismos. El tamaño del cuadrado o de la muestra
dependerá del tipo de organismo y del tipo de hábitat que se esté estudiando.
Hay varios métodos estadísticos para determinar el tamaño mínimo del área, pero
existe un método muy fácil de usar en el campo, la curva especies-área.


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a) Progresiva
duplicación del cuadrado muestral
b) Curva especies/área resultante
Debe tenerse
en cuenta que el patrón de agregación de los organismos, puede ser uniforme,
aleatorio o agregado, e influye en la elección del tamaño muestral.
Análisis de datos
Vimos más
arriba cómo para la constatación de una hipótesis cualquiera, debían utilizarse
diferentes métodos para comparar dos variables, conjuntos de datos, o
simplemente para explorar los patrones que pudiera albergar un gran conjunto de
datos imposibles de manejar sin la ayuda de la matemática y la estadística.
Existen
métodos estadísticos que permiten determinar si existen asociaciones o
interacciones entre variables (X2, correlación, regresión), otros
métodos permiten determinar si existen asociaciones entre muestras o sitios, en
función de las especies presentes en ellos (índices de similitud de Jaccard,
Sorensen, Czekanowsky, distancia euclídea). Los índices de similitud y
disimilitud se usan en los análisis multivariados para calcular la similitud
entre más de 2 sitios en relación a las especies que los componen o a la
presencia de determinadas condiciones ambientales. Otros métodos permiten
conocer si existen diferencias entre conjuntos de datos (comparaciones entre
medias o medianas y ANOVA).
Medidas de asociación y similitud entre variable y
muestras.
Uno de los
modos más simples de analizar datos sobre la distribución de organismos es a
través de la observación del grado de asociación entre especies o entre especies
y variables y el nivel de similitud entre sitios o muestras. Estas dos formas
de medir asociación (de las especies y de las muestras) son ideas fundamentales
para entender la mayoría de los métodos de análisis multivariado.
Chi cuadrado como una medida de asociación entre
especies
Una comunidad
de plantas o animales puede ser definida como un ensamble o arreglo de especies
que muestran un cierto grado de asociación entre ellas, y aún dentro de una
comunidad existen aquellas especies que tienden a coexistir en el espacio y en
el tiempo, mientras otras no lo hacen.
El análisis
de Chi cuadrado permite establecer si existe una asociación entre dos especies
y cuál es la naturaleza de esa asociación, positiva o negativa.
Otras medidas de asociación entre variables:
correlación y regresión
El análisis
de correlación es un grupo de métodos que es usado para determinar la fuerza de
una relación entre variables. El resultado de una correlación es un estadístico
que cae entre -1 y 1, y describe el grado de relación entre 2 variables. El
análisis de regresión, por otro lado, va más allá determinando la forma de
dicha relación entre las dos variables y permitiendo la predicción de los
valores de la variable dependiente en función de los valores asignados a la variable
independiente.
Tanto la
correlación como la regresión tienen sus variantes paramétricas (distribución
normal), como no-paramétricas (distribuciones libres). Para la correlación, el
método paramétrico más usado es el coeficiente de correlación momento-producto
de Pearson y para la regresión, el equivalente paramétrico es la técnica de los
mínimos cuadrados. Las alternativas no-paramétricas son muy usadas debido a que
pocas veces los datos de la vegetación o la fauna responden a distribuciones
normales, y a veces no es recomendable transformar los datos. Para las
correlaciones, el método no-paramétrico más usado es el coeficiente de rangos
de Pearson. También hay un método que permite correlacionar una variable
continua con una binaria, la correlación ‘point-biserial’. Un método
no-paramétrico de análisis de regresión es el de semi-medidas, aunque no
permite conocer el grado de significación de la relación.
La elección
de métodos paramétricos o no-paramétricos depende de la calidad de los datos.
Correlación. En este análisis, el hecho que dos variables estén
significativamente relacionadas no implica que una de las variables está
causando la variación en la otra. Una relación causal no debe ser deducida de
un coeficiente de correlación solamente.
Una vez
obtenido el coeficiente de correlación conviene realizar una prueba de
significancia, ya que un coeficiente puede ser alto por un inapropiado número
de observaciones.
Una medida de
cuánta variación es explicada por un coeficiente de correlación se obtiene a
partir del coeficiente de determinación o de explicación r2. Esto
significa el porcentaje de variación explicado de una variable sobre la
variación de la otra.
Existe una
limitación en el uso de las correlaciones. Se ha observado que en el uso de sistemas
de números cerrados (con límites superior e inferior), como porcentajes, se
producen tendencias conocidas en los resultados. Por ejemplo, donde hay 3
variables involucradas, y cuya sumatoria es 100%, dos de las correlaciones
serán siempre negativas y la otra positiva, sin importar cómo sean las correlaciones
del sistema de números abiertos del cual provengan (por ejemplo datos de
abundancia, frecuencia o cobertura). Por lo tanto, hay que tener gran
precaución en el uso de correlaciones de porcentajes o proporciones.
Regresión. El propósito del análisis de regresión simple
(bivariado) es determinar la naturaleza de la relación entre dos variables
ajustándose una función matemática al conjunto de datos. La resultante línea o
función de regresión tiene algunas restricciones:
· la línea de regresión es válida
para el rango de observaciones, no más allá de los límites inferior y superior,
· la regresión que estima valores de
y en función de valores asignados a x no es una función reversible. Esto se
debe a que la suma de cuadrados de la variación de x es diferente a la de y.
Si se quiere revertir la regresión, debe calcularse de nuevo.
Existen
algunos supuestos en el análisis de regresión:
· los datos de cada variable deben
estar distribuidos normalmente,
· independencia de los errores, no
debe haber autocorrelación, esto se evita cuando los datos no son tomados en un
mismo espacio o en sucesivos muestreos de un mismo sitio (autocorrelación
espacial y temporal),
· homocedasticidad, varianza
constante a lo largo de la recta de regresión.
Medidas de asociación entre muestras
Así como es
posible calcular un c2 para ver el grado de asociación entre dos especies,
puede también calcularse la asociación entre muestras, sitios o áreas. Esta
asociación se describe como similitud o disimilitud.
Existen
índices para medir similitud-disimilitud entre muestras, ya sea con datos
de presencia-ausencia
(cualitativos) o sobre valores de abundancia (cuantitativos). Los índices de
similitud miden, en una escala de 0 a 1, el grado en el cual dos muestras se
parecen en función de su composición de especies (u otras variables).
Los índices
de Jaccard y de Sorensen, se utilizan sólo para datos de presencia-ausencia,
mientras que los índices de Czekanowsky y Distancia Euclídea se utilizan,
además, para datos cuantitativos.
Análisis multivariados
Los datos de
especies registrados en distintos sitios o muestras a través de los métodos
explicados más arriba, terminan por lo general en tablas de dos vías. Estos
datos son multivariados por naturaleza, ya que un sitio agregado a la tabla
produce el ingreso de un número determinado de especies, por lo que presenta
una fuente potencial de variación. Lo mismo sucede con cada especie en la
tabla. Cada censo, sitio o muestra (casos) y cada especie (variable)
representan una dimensión del conjunto de datos. Pero mejor tratemos de
comprender el espacio de los censos y especies.
Graficar en un espacio bi o tridimensional de las
especies x e y o x, y, z, la posición
de las muestras a, b, c.

![]()
muestras
especies
a b c
x 2 7
2
y 6 0
9
z 8 1
5
![]()
Métodos de ordenación
Existen dos
grupos principales, los análisis de gradiente directo y los análisis de
gradiente indirecto. El primer grupo es utilizado par determinar la variación
de la biota en relación a variables ambientales medias en el campo. Estos
métodos asumen que los gradientes ambientales subyacentes son bien conocidos.
El segundo grupo encuentra relaciones entre sitios en base a las especies que
los constituyen sin mediar datos ambientales. Sólo después de realizado el
análisis pueden encontrarse correlaciones entre la distribución de los
organismos y variables ambientales. Estos métodos son exploratorios y permiten
generar hipótesis acerca de los patrones de distribución de los organismos,
pero no pueden probar hipótesis.
Análisis de gradiente directo
La forma más
simple de análisis de gradiente directo es un gráfico de la respuesta de las
especies a un determinado factor ambiental. Este tipo de relación muestra los
principios básicos del análisis de ordenación. Una variable, sin embargo, puede
resumir el efecto de un gradiente complejo (varios factores actuando en forma
conjunta). Por ejemplo, la altitud puede resumir variables como la temperatura,
régimen hídrico, drenaje, etc.
Más de una variable.
A partir de
los trabajos de Whittacker (1960) (Oregon) y de Burnett (1964) (Escocia),
quienes determinaron la variación de las especies presentes en relación a dos
factores (PH y drenaje), comenzó a interesar a los ecólogos y biogeógrafos la
medición de manera cuantitativa de la variación conjunta de la vegetación y de
dos o más variables ambientales. Hoy se cuenta con herramientas metodológicas
para estimar las variaciones conjuntas de este tipo de datos como los Análisis
Canónicos de Correspondencias (ver Kent & Cocker 1992).
Análisis de gradiente indirecto
Las ordenaciones indirectas
están basadas en el análisis de la variación espacial de las especies sin tener
en cuenta las variables ambientales, aunque las mismas se infieren a partir de
dicha variación espacial de las especies. Por lo tanto, con este método se
asume que la variación espacial de las especies se debe a la variación de
variables ambientales (factores bióticos o abióticos). Estos factores pueden
ser evaluados a posteriori una vez que el patrón de distribución de a especies
ha emergido.
Los métodos
de análisis de gradiente indirecto son mucho más utilizados que los de gradiente
directo porque no implican la toma de datos difíciles de cuantificar en el
campo, además que muchos factores ambientales “aparecen” una vez que los datos
de las especies han sido tomados.
El producto
final de estos análisis son ordenaciones que resumen en pocos ejes la variación
que originalmente es n-dimensional, siendo n el número de especies (o
variables) o el número de sitios (o atributos de las variables), según interese
reconocer grupos de especies o grupos de sitios asociados.
APÉNDICE 3. Planilla de Campo
para toma de datos en Salinas Grandes
Alumnos
.......................................................................................Comisión................................................
Fecha..........................................Observaciones.........................................................................................
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Especie |
1 |
2 |
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6 |
7 |
9 |
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